1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Присутствие в миелиновой оболочке липидов обусловливает их вы¬сокое электрическое сопротивление, достигающее у некоторых нейронов1000 Ом/см . Обмен липидов в нервной клетке происходит медленно;возбуждение нейрона приводит к уменьшению количества липидов.Обычно после длительной умственной работы, при утомлении количест¬во фосфолипидов в клетке уменьшается.Углеводы нейронов являются основным источником энергии для них.Глюкоза, поступая в нервную клетку, превращается в гликоген, которыйпри необходимости под влиянием ферментов самой клетки превращаетсявновь в глюкозу.
Вследствие того что запасы гликогена при работе нейро¬на не обеспечивают полностью его энергетические траты, источникомэнергии для нервной клетки служит и глюкоза крови.Расщепление глюкозы идет преимущественно аэробным путем, чемобъясняется высокая чувствительность нервных клеток к недостатку кис¬лорода. Увеличение в крови адреналина, активная деятельность организмаприводят к увеличению потребления углеводов.В нервной ткани содержатся ионы калия, натрия, кальция, магния идр. Среди катионов преобладают К , Na , Mg , С а ; из анионов — С1 ,HCO . Кроме того, в нейроне имеются различные микроэлементы. Благо¬даря высокой биологической активности они активируют ферменты. Ко¬личество микроэлементов в нейроне зависит от его функционального со¬стояния.
Так, при рефлекторном или кофеиновом возбуждении содержа¬ние меди, марганца в нейроне резко снижается.Обмен энергии в нейроне в состоянии покоя и возбуждения различен. Обэтом свидетельствует значение дыхательного коэффициента (ДК) в клетке.В состоянии покоя он равен 0,8, а при возбуждении — 1,0. При возбужде¬нии потребление кислорода возрастает на 100 %. После возбуждения ко¬личество нуклеиновых кислот в цитоплазме нейронов иногда уменьшаетсяв 5 раз.Собственные энергетические процессы нейрона (его сомы) тесно связа¬ны с трофическими влияниями нейронов, что сказывается прежде всегона аксонах и дендритах.
В то же время нервные окончания аксонов оказы¬вают трофические влияния на мышцу или клетки других органов. Так, на¬рушение иннервации мышцы приводит к ее атрофии, усилению распадабелков, гибели мышечных волокон.Классификация нейронов. Существует классификация нейронов, учиты¬вающая химическую структуру выделяемых в окончаниях их аксонов ве¬ществ: холинергические, пептидергические, норадренергические, дофаминергические, серотонинергические и др.По чувствительности к действию раздражителей нейроны делят на моно-, би-, полисенсорные.Моносенсорные нейроны.
Располагаются чаще в первичных проекцион¬ных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сенсорности. На¬пример, значительная часть нейронов первичной зоны зрительной областикоры большого мозга реагирует только на световое раздражение сетчаткиглаза.Моносенсорные нейроны подразделяют функционально по их чувстви¬тельности к разным качествам одного раздражителя. Так, отдельные ней¬роны слуховой зоны коры большого мозга могут реагировать на предъяв¬ления тона 1000 Гц и не реагировать на тоны другой частоты.
Они называ¬ются мономодальными. Нейроны, реагирующие на два разных тона, назы¬ваются бимодальными, на три и более — полимодальными.622+3-+2+2+-Бисенсорные нейроны. Чаше располагаются во вторичных зонах корыкакого-либо анализатора и могут реагировать на сигналы как своей, так идругой сенсорности. Например, нейроны вторичной зоны зрительной об¬ласти коры большого мозга реагируют на зрительные и слуховые раздра¬жения.Полисенсорные нейроны. Это чаще всего нейроны ассоциативных зонмозга; они способны реагировать на раздражение слуховой, зрительной,кожной и других рецептивных систем.Нервные клетки разных отделов нервной системы могут быть активны¬ми вне воздействия — фоновые, или фоновоактивные.
Другие нейроны про¬являют импульсную активность только в ответ на какое-либо раздражение.Фоновоактивные нейроны могут генерировать импульсы непрерывно снекоторым замедлением или увеличением частоты разрядов — это первыйтип активности, непрерывно-аритмичный. Такие нейроны обеспечивают то¬нус нервных центров. Фоновоактивные нейроны имеют большое значениев поддержании уровня возбуждения коры и других структур мозга. Числофоновоактивных нейронов увеличивается в состоянии бодрствования.Нейроны второго типа выдают группу импульсов с коротким меж¬импульсным интервалом, после этого наступает период молчания и вновьвозникает группа, или пачка, импульсов.
Этот тип активности называетсяпачечным. Значение пачечного типа активности заключается в созданииусловий проведения сигналов при снижении функциональных возможно¬стей проводящих или воспринимающих структур мозга. Межимпульсныеинтервалы в пачке равны приблизительно 1—3 мс, между пачками этотинтервал составляет 15—120 мс.Третья форма фоновой активности — групповая. Групповой тип актив¬ности характеризуется апериодическим появлением в фоне группы импу¬льсов (межимпульсные интервалы составляют 3—30 мс), сменяющихся пе¬риодом молчания.Функционально нейроны можно также разделить на три типа: афферен¬тные, интернейроны (вставочные), эфферентные. Первые выполняют функ¬цию получения и передачи информации в вышележащие структуры ЦНС,вторые обеспечивают взаимодействие между нейронами ЦНС, третьи пе¬редают информацию в нижележащие структуры ЦНС, в нервные узлы запределами ЦНС, и в органы.Функции афферентных нейронов тесно связаны с функциями рецеп¬торов.2.2.2.
Рецепторы. Рецепторный и генераторный потенциалыРецепторы представляют собой специализированные образования воспринимающие определенные виды раздражений.+Рецепторы обладают наибольшей чувствительностью к адекватным дляних раздражениям. Рецепторы делят на четыре группы: механо-, термо-,хемо- и фоторецепторы. Каждую группу подразделяют на более узкие диа¬пазоны рецепции.
Например, зрительные рецепторы делят на восприни¬мающие освещенность, цвет; слуховые — определенный тон; вкусовые —определенные вкусовые раздражения (соленое, сладкое, горькое) и др.Рецепторный потенциал возникает при раздражении рецептора как результат деполяризации и повышения проводимости участка его мембраны,который называется рецептивным.
Рецептивный участок мембраны имеет63специфические свойства, в том числе биохимические, отличающие его отмембраны тела и аксона.Возникший в рецептивных участках мембраны рецепторный потенциалэлектротонически распространяется на аксонный холмик рецепторногонейрона, где возникает генераторный потенциал. Возникновение генера¬торного потенциала в области аксонного холмика объясняется тем, чтоэтот участок нейрона имеет более низкие пороги возбуждения и ПД в немразвивается раньше, чем в других частях мембраны нейрона.
Чем выше ге¬нераторный потенциал, тем интенсивнее частота разрядов распространяю¬щегося потенциала действия от аксона к другим отделам нервной систе¬мы. Следовательно, частота разрядов рецепторного нейрона зависит от ам¬плитуды генераторного потенциала.Рецепторные нейроны различаются по скорости уменьшения их реак¬ции (адаптации) на длящуюся стимуляцию. Рецепторные нейроны, мед¬ленно адаптирующиеся к раздражению, т.е.
длительное время генерирую¬щие ПД, называются тоническими. Рецепторы, быстро- и короткореагирующие на стимуляцию группой импульсов, называются фазическими.Таким образом, реакция рецепторного нейрона, предназначенного дляпередачи информации из области восприятия, имеет 5 стадий: 1) преобра¬зование сигнала внешнего раздражения; 2) генерация рецепторного потен¬циала; 3) распространение рецепторного потенциала по нейрону; 4) воз¬никновение генераторного потенциала; 5) генерация нервного импульса.2.2.3. Афферентные нейроныАфферентные нейроны — нейроны, воспринимающие информацию.Как правило, афферентные нейроны имеют большую разветвленную сеть.Это характерно для всех уровней ЦНС. В задних рогах спинного мозга аф¬ферентными являются чувствительные нейроны малых размеров с боль¬шим числом дендритных отростков, в то время как в передних рогах спин¬ного мозга эфферентные нейроны имеют тело большого размера, болеегрубые, менее ветвящиеся отростки.
Эти различия нарастают по мере из¬менения уровня ЦНС к продолговатому, среднему, промежуточному, ко¬нечному мозгу- Наибольшие различия афферентных и эфферентных ней¬ронов отмечаются в коре большого мозга.2.2.4.вставочные нейроныВставочные нейроны, или интернеироны, обрабатывают информацию,получаемую от афферентных нейронов, и передают ее на другие вставоч¬ные или на эфферентные нейроны, формируя нейронные сети.Область влияния вставочных нейронов определяется их собственнымстроением (длина аксона, число коллатералей аксонов). Вставочные ней¬роны, как правило, имеют аксоны, терминали которых заканчиваются нанейронах своего же центра, обеспечивая прежде всего их интеграцию.Одни вставочные нейроны получают активацию от нейронов других цент¬ров и затем распространяют эту информацию на нейроны своего центра.Это обеспечивает усиление влияния сигнала за счет его повторения в па¬раллельных путях и удлиняет время сохранения информации в центре.В итоге центр, куда пришел сигнал, повышает надежность воздействия наисполнительную структуру.64Другие вставочные нейроны получают активацию от коллатералей эф¬ферентных нейронов своего же центра и затем передают в него эту инфор¬мацию, образуя обратные связи.
Так организуются реверберирующие сети,по_которым циклирует сигнал, что позволяет некоторое время (минуты)сохранять информацию в нервном центре.Вставочные, нейроны могут быть возбуждающими или тормозными.Активация возбуждающих вставочных нейронов в новой коре облегчаетпередачу информации с одной группы нейронов в другую. Причем этопроисходит за счет «медленных» пирамидных нейронов, способных к дли¬тельной тонической активации и поэтому передающих сигналы достаточ¬но медленно и длительно. Одновременно эти же вставочные нейроны сво¬ими коллатералями активируют и «быстрые» пирамидные нейроны, кото¬рые разряжаются фазически-коротким залпом.
Усиление активности «мед¬ленных» нейронов усиливает реакцию «быстрых», в то же время «быстрые»нейроны тормозят работу «медленных».Тормозные вставочные нейроны возбуждаются прямыми сигналами, иду¬щими в их собственный центр, или сигналами, идущими из того же центра, но по обратным связям. Прямое возбуждение тормозящих вставочныхнейронов характерно для промежуточных центров афферентных спиноцеребральных путей.Для двигательных центров коры и спинного мозга характерно возбуж¬дение вставочных нейронов за счет обратных связей.2.2.5. Эфферентные нейроныЭфферентные нейрины — это нейроны передающие информацию отнервного центра к исполнительным органам или другим центрам нервнойсистемы.
Например, эфферентные нейроны двигательной зоны коры бо¬льшого мозга — пирамидные клетки — посылают импульсы к мотонейро¬нам передних рогов спинного мозга, т.е. они являются эфферентными дляэтого отдела коры большого мозга. В свою очередь мотонейроны спинногомозга являются эфферентными для его передних рогов и посылают сигна¬лы к мышцам. Основной особенностью эфферентных нейронов являетсяналичие длинного аксона, обладающего большой скоростью проведениявозбуждения.Эфферентные нейроны разных отделов коры большого мозга связыва¬ют между собой эти отделы по аркуатным связям.