1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Хронаксиметрия исполь¬зуется при оценке функционального состояния нервно-мышечной систе¬мы у человека. При ее органических поражениях величина хронаксии иреобазы нервов и мышц значительно возрастает.Таким образом, при оценке степени возбудимости различных структуриспользуют количественные характеристики раздражителя — амплитуду,продолжительность действия, скорость нарастания амплитуды. Следовате¬льно, количественная оценка физиологических свойств возбудимой тканипроизводится опосредованно по характеристикам раздражителя.Переменный ток.
Эффективность действия переменного тока определя¬ется не только амплитудой, продолжительностью воздействия, но и часто¬той. При этом низкочастотный переменный ток, например 50 Гц (сете¬вой), представляет наибольшую опасность при прохождении через областьсердца. В первую очередь это обусловлено тем, что при низких частотахвозможно попадание очередного стимула в фазу повышенной уязвимостимиокарда (см.
главу 7) и возникновение фибрилляции желудочков сердца.Действие тока частотой выше 10 кГц представляет меньшую опасность,поскольку длительность полупериода составляет 0,05 мс. При такой длите¬льности импульса мембрана клеток вследствие своих емкостных свойствне успевает деполяризоваться до критического уровня. Токи большей час¬тоты вызывают, как правило, тепловой эффект.2.2. ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ ТКАНИ2.2.1.
Строение и морфофункциональная классификациянейроновСтруктурной и функциональной единицей нервной системы являетсянервная клетка — нейрон.Нейроны — специализированные клетки, способные принимать, обрабаты¬вать, кодировать, хранить, передавать и воспроизводить информацию, ор¬ганизовывать реакции на раздражения, устанавливать контакты с други¬ми нейронами, клетками органов. Нейроны способны генерировать электри¬ческие потенциалы и с их помощью передавать информацию через специали¬зированные окончания — синапсы.58Выполнению функций нейрона способствуют нейромедиаторы, синтезирую¬щиеся в его аксоплазме.Размеры нейронов колеблются от 6 до 120 мкм.Число нейронов мозга человека приближается к 10". На одном нейро¬не может быть до 10 000 синапсов.
Если только эти элементы считатьячейками хранения информации, то можно прийти к выводу, что нервнаясистема может хранить 10 ед. информации, т.е. способна вместить прак¬тически все знания, накопленные человечеством. Поэтому вполне обосно¬ванным является представление, что человеческий мозг в течение жизнизапоминает все происходящее в организме и при его общении со средой.Однако мозг не может извлекать из памяти всю информацию, которая внем хранится.Для различных структур мозга характерны определенные типы нейрон¬ной организации. Нейроны, организующие единую функцию, образуюттак называемые группы, популяции, ансамбли, колонки, ядра.
В коребольшого мозга, мозжечке нейроны формируют слои клеток. Каждый слойимеет свою специфическую функцию.Клеточные скопления образуют серое вещество мозга. Между ядрами,группами клеток и между отдельными клетками проходят миелиновые илибезмиелиновые волокна: аксоны и дендриты.Одно нервное волокно из нижележащих структур мозга в коре разветв¬ляется на нейроны, занимающие объем 0,1 мм , т.е. одно нервное волокноможет возбудить до 5000 нейронов. В постнатальном развитии происходятизменения в плотности расположения нейронов, их объема, ветвлениядендритов.Строение нейрона.
Функционально в нейроне выделяют следующие час¬ти: воспринимающую — дендриты, мембрана сомы нейрона; интегративную — сома с аксонным холмиком; передающую — аксонный холмик саксоном.Тело нейрона (сома), помимо информационной, выполняет трофиче¬скую функцию относительно отростков и их синапсов. Перерезка аксонаили дендрита ведет к гибели отростков, лежащих дистальней перерезки, аследовательно, и синапсов этих отростков. Сома обеспечивает также ростдендритов и аксона.Сома нейрона заключена в мембрану, обеспечивающую формирование ираспространение электротонического потенциала к аксонному холмику.Нейроны способны выполнять свою информационную функцию благо¬даря тому, что их мембрана обладает особыми свойствами. Мембрана ней¬рона имеет толщину 6 нм и состоит из двух слоев липидных молекул, кото¬рые своими гидрофильными концами обращены в сторону водной фазы:один слой молекул обращен внутрь, другой — кнаружи клетки.
Гидрофоб¬ные концы повернуты друг к другу — внутрь мембраны. Белки мембранывстроены в двойной липидный слой и выполняют несколько функций:белки-«насосы» обеспечивают перемещение ионов и молекул против гра¬диента концентрации в клетке; белки, встроенные в каналы, обеспечиваютизбирательную проницаемость мембраны; рецепторные белки распознаютнужные молекулы и фиксируют их на мембране; ферменты, располагаясьна мембране, облегчают протекание химических реакций на поверхностинейрона. В ряде случаев один и тот же белок может быть и рецептором, иферментом, и «насосом».Рибосомы располагаются, как правило, вблизи ядра и осуществляютсинтез белка на матрицах тРНК.
Рибосомы нейронов вступают в контакт с19359эндоплазматической сетью пластинчатого комплекса и образуют базофильное вещество.Базофильное вещество (вещество Ниссля, тигроидное вещество, тигроид) — трубчатая структура, покрытая мелкими зернами, содержит РНК иучаствует в синтезе белковых компонентов клетки. Длительное возбужде¬ние нейрона приводит к исчезновению в клетке базофильного вещества, азначит, и к прекращению синтеза специфического белка. У новорожден¬ных нейроны лобной доли коры большого мозга не имеют базофильноговещества.
В то же время в структурах, обеспечивающих жизненно важныерефлексы, — спинном мозге, стволе мозга, — нейроны содержат большоеколичество базофильного вещества. Оно аксоплазматическим током изсомы клетки перемещается в аксон.Пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи) — органелла нейрона, окру¬жающая ядро в виде сети.
Пластинчатый комплекс участвует в синтезенейросекреторных и других биологически активных соединений клетки.Лизосомы и их ферменты обеспечивают в нейроне гидролиз ряда ве¬ществ.Пигменты нейронов — меланин и липофусцин находятся в нейронахчерного вещества среднего мозга, в ядрах блуждающего нерва, клеткахсимпатической системы.Митохондрии — органеллы, обеспечивающие энергетические потребно¬сти нейрона.
Они играют важную роль в клеточном дыхании. Их большевсего у наиболее активных частей нейрона: аксонного холмика, в областисинапсов. При активной деятельности нейрона количество митохондрийвозрастает.Нейротрубочки пронизывают сому нейрона и принимают участие в хра¬нении и передаче информации.Ядро нейрона окружено пористой двухслойной мембраной. Через порыпроисходит обмен между нуклеоплазмой и цитоплазмой. При активациинейрона ядро за счет выпячиваний увеличивает свою поверхность, что уси¬ливает ядерно-плазматические отношения, стимулирующие функции нерв¬ной клетки. Ядро нейрона содержит генетический материал.
Генетическийаппарат обеспечивает дифференцировку, конечную форму клетки, а такжетипичные для данной клетки связи. Другой существенной функцией ядраявляется регуляция синтеза белка нейрона в течение всей его жизни.Ядрышко содержит большое количество РНК, покрыто тонким слоемДНК.Существует определенная зависимость между развитием в онтогенезеядрышка и базофильного вещества и формированием первичных поведен¬ческих реакций у человека.
Это обусловлено тем, что активность нейро¬нов, установление контактов с другими нейронами зависят от накопленияв них базофильного вещества.Дендриты — основное воспринимающее поле нейрона. Мембрана денд¬рита и синаптической части тела клетки способна реагировать на медиато¬ры, выделяемые аксонными окончаниями другой клетки, изменениемэлектрического потенциала.Обычно нейрон имеет несколько ветвящихся дендритов. Необходи¬мость такого ветвления обусловлена тем, что нейрон как информационнаяструктура должен иметь большое количество входов. Информация к немупоступает от других нейронов через специализированные контакты, такназываемые шипики.«Шипики» имеют сложную структуру и обеспечивают восприятие сиг¬налов нейроном.
Чем сложнее функция нервной системы, чем больше раз60ных анализаторов посылают информацию к данной структуре, тем больше«шипиков» на дендритах нейронов. Максимальное количество их содер¬жится на пирамидных нейронах двигательной зоны коры большого мозгаи достигает нескольких тысяч. Они занимают до 43 % поверхности мемб¬раны сомы и дендритов. За счет «шипиков» воспринимающая поверхностьнейрона значительно возрастает и может достигать, например у клетокПуркинье, 250 000 мкм .Двигательные пирамидные нейроны получают информацию практиче¬ски от всех сенсорных систем, ряда подкорковых образований, от ассоци¬ативных систем мозга. Если данный «шипик» или группа «шипиков» дли¬тельное время перестает получать информацию, то эти «шипики» исчеза¬ют.Аксон представляет собой вырост цитоплазмы, приспособленный дляпроведения информации, собранной дендритами, переработанной в ней¬роне и переданной аксону через аксонный холмик — место выхода аксонаиз нейрона.
Аксон данной клетки имеет постоянный диаметр, в большин¬стве случаев одет в миелиновую оболочку. Аксон имеет разветвленныеокончания. В окончаниях находятся митохондрии и секреторные образо¬вания.Типы нейронов. Строение нейронов в значительной мере соответствуетих функциональному назначению. По строению нейроны делят на три типа:униполярные, биполярные и мультиполярные. Униполярные нейроны делят наистинно- и псевдоуниполярные.Истинно униполярные нейроны находятся только в мезэнцефалическомядре тройничного нерва.
Эти нейроны обеспечивают проприоцептивнуючувствительность жевательных мышц.Другие униполярные нейроны называют псевдоуниполярными, на самомделе они имеют два отростка (один идет с периферии от рецепторов, дру¬гой — в структуры ЦНС). Оба отростка сливаются вблизи тела клетки вединый отросток.
Все эти клетки располагаются в сенсорных узлах: спинальных, тройничном и др. Они обеспечивают восприятие болевой, темпера¬турной, тактильной, проприоцептивной, бароцептивной, вибрационнойсигнализации.Биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит. Нейроны этоготипа встречаются в основном в периферических частях зрительной, слухо¬вой и обонятельной систем. Биполярные нейроны дендритом связаны срецептором, аксоном — с нейроном следующего уровня организации со¬ответствующей сенсорной системы.Мультиполярные нейроны имеют несколько дендритов и один аксон.Насчитывают до 60 различных вариантов строения мультиполярных ней¬ронов, однако все они представляют разновидности веретенообразных,звездчатых, корзинчатых и пирамидных клеток.Обмен веществ в нейроне.
Необходимые питательные вещества и солидоставляются в нервную клетку в виде водных растворов. Продукты мета¬болизма также удаляются из нейрона в виде водных растворов.Белки нейронов служат для пластических и информационных целей. Вядре нейрона содержится ДНК, в цитоплазме преобладает РНК. РНК со¬средоточена преимущественно в базофильном веществе. Интенсивностьобмена белков в ядре выше, чем в цитоплазме. Скорость обновления бел¬ков в филогенетически более новых структурах нервной системы выше,чем в более старых. Наибольшая скорость обмена белков в сером веществекоры большого мозга. Меньше — в мозжечке, наименьшая — в спинноммозге.261Липиды нейронов служат энергетическим и пластическим материа¬лом.