1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 26
Текст из файла (страница 26)
Методы исследования функций центральной нервнойсистемыФункции нервной системы изучают с использованием классическихметодов и специальных методических приемов, призванных выявить спе¬цифические функции нервных образований, играющих роль главнойуправляющей и информационной системы в организме.К числу экспериментальных методов классической физиологии отно¬сятся приемы, направленные на активацию или подавление функции дан¬ного нервного образования. Способы активирования изучаемого органасводятся к раздражению его адекватными (или неадекватными) стимула¬ми. Адекватное раздражение достигается специфическим раздражениемсоответствующих рецептивных входов рефлексов либо электрическим раз¬дражением проводникового или центрального отдела рефлекторной дуги,имитирующим нервные импульсы. Среди неадекватных стимулов наибо¬лее распространенными являются раздражение различными химическимивеществами и градуируемое раздражение электрическим током.Подавление функции вплоть до полного выключения достигается час¬тичным или полным удалением (экстирпация), разрушением изучаемогонервного образования, кратковременным блокированием передани возбуж¬дения химическим веществом, действием холодового фактора или анодапостоянного тока, денервацией органа.
Развитие и совершенствованиеэлектронной и усилительной техники значительно повышают возможности метода регистрации и анализа электрических проявлений деятельно¬сти нервных структур. Регистрация электрических потенциалов головногомозга с последующим автоматизированным анализом с помощью средстввычислительной техники становится одним из важнейших методов иссле¬дования в нейрофизиологии мозга.
Развитие техники отведения электри¬ческих потенциалов отдельных нервных клеток (микроэлектродная техни¬ка) за последние 3—4 десятилетия существенно обогатило ценными экспе¬риментальными фактами физиологию мозга.При изучении биофизических аспектов деятельности нервных клеток иисследовании нейрогуморальных регуляторных систем, включая гематоэнцефалический барьер, цереброспинальную жидкость, широко используют¬ся радиоизотопные методы.Классический условнорефлекторный метод изучения функции корыбольшого мозга в современной нейрофизиологии успешно применяется вКомплексном анализе механизмов обучения, становления и развития адап¬тивного поведения в сочетании с методами электроэнцефалографии, элект97ронейронографии, нейро- и гистохимии, психофизиологии, способствуя болееполному представлению физиологической сущности протекающих в мозгепроцессов.В познании механизмов работы мозга возрастает роль методов теорети¬ческой физиологии, нейрокибернетики, в частности методов моделирова¬ния (физическое, математическое, концептуальное).
Под моделью обычнопонимают искусственно созданный механизм, имеющий определенное по¬добие с рассматриваемым механизмом. Модель как исследовательский ин¬струмент отражает наиболее существенные черты моделируемого объекта,не перегружая его подробными деталями и упрощая объект исследования.Одним из постулатов теоретической нейрофизиологии является утвержде¬ние о сходстве по аналогии. Два механизма считаются аналогичными,если органы, соответствующие один другому, выполняют одну и ту жефункцию. Из аналогии двух механизмов делается заключение о том, чтофункции одного механизма присущи и другому, у которого наличие такихфункций экспериментально еще не установлено.В системе научного познания психофизиологической сущности деятель¬ности мозга трудно переоценить роль такого метода теоретической ней¬рофизиологии, как выдвижение, обоснование и проверка, верификациярабочей гипотезы. Практически использование любого метода физиологи¬ческого исследования неразрывно связано с выдвижением и разработкойгипотезы — некоторого предположения, являющегося логическим развити¬ем системы суждений и умозаключений, призванных объяснить имеющий¬ся материал наблюдений и экспериментов С учетом трудностей прямыхэкспериментальных вмешательств в структуры мозга человека становитсяпонятной важная роль теоретического метода в физиологии мозга.3.1.2.
Рефлекторный принцип регуляции функцийОсновное положение рефлекторной теории заключается в утверждении,что деятелбность организма есть закономерная рефлекторная реакция настимул. Узловым моментом развития рефлекторной теории следует счи¬тать классический труд И.М. Сеченова (1863) «Рефлексы головного моз¬га», в котором впервые был провозглашен тезис о том, что все виды сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлектор¬ные реакции. Рефлекс как универсальная форма взаимодействия организма исреды есть .реакция организма, возникающая на раздражение рецепторов иосуществляемая с участием центральной нервной системы.В естественных условиях рефлекторная реакция происходит при порого¬вом, надпороговом раздражении входа рефлекторной дуги — рецептивногополя данного рефлекса.
Рецептивным полем называется участок воспринимающей чувствительной поверхности организма с растположенными здесьрецепторными клетками, раздражение которых инициирует рефлекторнуюреакцию. Рецептивные поля разных рефлексов имеют определенную лока¬лизацию, рецепторные клетки для оптимального восприятия адекватныхраздражителей и располагающиеся в сетчатке (фоторецепторы); в спираль¬ном (кортиев) органе (волосковые слуховые рецепторы); в мышцах, в сухо¬жилиях, в суставных полостях (проприорецепторы); на поверхности языка(вкусовые рецепторы); в слизистой оболочке носовых ходов (обонятельныерецепторы); в коже (болевые, температурные, тактильные рецепторы) и др.Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга — последо¬вательно соединенная цепочка нервных клеток, обеспечивающая осущест98вление реакции, или ответа, на раздражение.
Рефлекторная дуга состоитиз афферентного, центрального и эфферентного звеньев, связанных междусобой синаптическими соединениями. Афферентная часть дуги начинает¬ся рецепторными образованиями, назначение которых заключается втрансформации энергии внешних радражений в энергию нервного им¬пульса, поступающего по афферентному звену дуги рефлекса в ЦНС.В зависимости от сложности структуры рефлекторной дуги различаютмоно- и полисинаптические рефлексы.
В простейшем случае импульсы,поступающие в центральные нервные структуры по афферентным путям,переключаются непосредственно на эфферентную нервную клетку, т.е. всистеме рефлекторной дуги имеется одно синаптическое соединение. Та¬кая рефлекторная дуга называется моносинаптической (например, рефлек¬торная дуга сухожильного рефлекса). Наличие в структуре рефлекторнойдуги двух и более синаптических переключений (т.е. 3 и более нейрона)позволяет характеризовать ее как полисинаптическую.Объяснение физиологических механизмов обучения, приобретенногонавыка, коррекции выполненного ответа только на основе принципарефлекторной реакции требует существенного пересмотра классическойсхемы рефлекторной реакции, определяемой простой прямой связью:стимул ->_нервный центр -> реакция.Представление о рефлекторной реакции как о целесообразном ответеорганизма диктует необходимость дополнить рефлекторную дугу еще однимзвеном — петлей обратной связи, призванной установить связь между реа¬лизованным результатом рефлекторной реакции и нервным центром, выда¬ющим исполнительные команды.
Обратная связь — важнейший: принципфункционирования кибернетических информационно-управляющих сис¬тем — трансформирует открытую рефлекторную дугу в закрытую. Она мо¬жет быть реализована разными способами: от исполнительной структуры кнервному центру, например, через возвратную аксонную коллатераль пира¬мидного нейрона коры большого мозга или двигательной моторной клеткипереднего рога спинного мозга. Обратная связь может обеспечиваться инервными волокнами, поступающими к рецепторным структурам и управ¬ляющими чувствительностью рецепторных афферентных структур анализа¬тора.
Такая структура рефлекторной дуги превращает ее в самонастраиваю¬щийся нервный контур регуляции физиологической функции, совершенст¬вуя рефлекторную реакцию и оптимизируя поведение организма.Классификации рефлексов. Существуют классификации рефлексов: паспособами их вызывания, особенностям рецепторов, центральным нервнымструктурам их обеспечения, биологическому значению, сложности ней¬ронной структуры рефлекторной дуги и др. Цо способу вызывания разли¬чают безусловные рефлексы (категория рефлекторных реакции, передаваемых по наследству и условные рефлексы (рефлекторные реакции, приобре¬таемые на протяжении индивидуальной жизни организма).Различают экстероцептивные рефлексы— рефлекторные реакции, ини¬циируемые раздражением экстерорецепторов (болевыё, температурные,тактильные и д р ) , интероцептивные рефлексы — рефлекторные реакции,запускаемые раздражением интероцепторов (хемо-, баро-, осморецепторови др.), проприоцептивные рефлексы — рефлекторные реакции, осуществляемые в ответ на раздражение проприорецепторов мышц, сухожилий, сус¬тавных поверхностей и др.).В зависимости от уровней структуры мозга различают спинномозговые,бульбарные, мезэнцефалитные, диэнцефальные, кортикальные- рефлекторныереакции.99По биологическому назначению рефлексы делят на пищевые, оборони¬тельные, половые и др.С учетом уровня эволюционного развития, совершенствования сложно¬сти нервного субстрата, обеспечивающего рефлекторную реакцию, физио¬логического значения, уровня интегративной деятельности организма вы¬деляют шесть основных видов рефлексов, или уровней рефлекторных ре¬акций (А.Б.
Коган).Элементарные безусловные рефлексы представлены простыми рефлекторными реакциями осуществляемыми на уровне отдельных сегментов спин¬ного мозга. Они имеют местное значение, вызываются локальным раздра¬жением рецепторов данного сегмента тела и проявляются в виде локаль¬ных сегментарных сокращений скелетных мышц. Элементарные безуслов¬ные рефлексы осуществляются по жестко детерминированным програм¬мам и имеют четкую структурную основу в виде сегментарного аппаратаспинного мозга. В результате такие рефлекторные реакции отличаютсявысокой степенью автоматизма и стереотипности. Функциональная рольэтой категории рефлексов заключается в обеспечении простейших при¬способительных реакций к внешним воздействиям местного значения, атакже в приспособительных изменениях отдельных внутренних органов.Координационные безусловные рефлексы представляют собой согласован¬ные акты локомоторной деятельности или комплексные реакции вегета¬тивных функциональных объединений внутренних органов.