1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 32
Текст из файла (страница 32)
Болевые, температурные, такти¬льные сигналы от рецепторов кожи идут в спинальный ганглий, далеечерез задний корешок к заднему рогу спинного мозга (первое переключе¬ние). Чувствительные нейроны задних рогов посылают аксоны на проти¬воположную сторону спинного мозга и поднимаются по боковому канати¬ку к таламусу; скорость проведения возбуждения по ним 1—30 м/с (второепереключение), отсюда — в сенсорную область коры большого мозга.Часть волокон кожных рецепторов идет к таламусу по переднему канатикуспинного мозга.Спинно-мозжечковые пути (tractus spinocerebellares) лежат в боковых ка¬натиках спинного мозга и представлены неперекрещивающимися перед¬ним спинно-мозжечковым путем (пучок Говерса) и дважды перекрещива¬ющимся задним спинно-мозжечковым путем (пучок Флексига). Следова¬тельно, все спинно-мозжечковые пути начинаются на левой стороне телаи заканчиваются в левой доле мозжечка; точно так же и правая доля моз¬жечка получает информацию только со своей стороны тела.
Эта инфор¬мация идет от сухожильных рецепторов Гольджи, проприорецепторов,рецепторов давления, прикосновения. Скорость проведения возбужденияпо этим трактам достигает 110—120 м/с,3.2.1.4. Рефлекторные функции спинного мозгаФункциональное разнообразие нейронов спинного мозга, наличие внем афферентных нейронов, интернейронов, мотонейронов и нейроновавтономной нервной системы, а также многочисленных прямых и обрат¬ных, сегментарных, межсегментарных связей и связей со структурами го¬ловного мозга — все это создает условия для рефлекторной деятельностиспинного мозга с участием как собственных структур, так и головногомозга.
Подобная организация позволяет реализовывать все двигательныерефлексы тела, диафрагмы, мочеполовой системы и прямой кишки, тер¬морегуляции, сосудистые рефлексы и др.Рефлекторные реакции спинного мозга зависят от места, силы раздра¬жения, площади раздражаемой рефлексогенной зоны, скорости проведе¬ния по афферентным и эфферентным волокнам и, наконец, от влиянияголовного мозга.
Сила и длительность рефлексов спинного мозга увеличи¬ваются при повторении раздражения (суммация).Собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осуществляет¬ся сегментарными рефлекторными дугами.Сегментарная рефлекторная дуга состоит из рецептивного поля, от ко¬торого импульсация по чувствительному волокну нейрона спинальногоганглия, а затем по аксону этого же нейрона через задний корешок входитв спинной мозг. Далее аксон может идти прямо к мотонейрону переднегорога, аксон которого подходит к мышце. Так образуется моносинаптическая рефлекторная дуга, которая имеет один синапс между афферентнымнейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога. Эти реф¬лекторные дуги образуются в таких рефлексах, которые возникают толькопри раздражении рецепторов аннулоспиральных окончаний мышечных ве¬ретен.Другие спинальные рефлексы реализуются с участием интернейроновзаднего рога или промежуточной области спинного мозга.
В итоге возни¬кают полисинаптическив рефлекторные дуги.Рассмотрим некоторые рефлексы спинного мозга (рис. 3.4).Миотатические рефлексы — рефлексы на растяжение мышцы. Быстроерастяжение мышцы, всего на несколько миллиметров механическим уда¬ром по ее сухожилию приводит к сокращению всей мышцы и двигатель¬ной реакции. Например, легкий удар по сухожилию надколенной чашечкивызывает сокращение мышц бедра и разгибание голени. Дуга этого реф¬лекса следующая: мышечные рецепторы четырехглавой мышцы бедра ->спинальный ганглий -» задние корешки -* задние рога III поясничногосегмента -> мотонейроны передних рогов того же сегмента -> экстрафузальные волокна четырехглавой мышцы бедра. Реализация этого рефлексабыла бы невозможна, если бы одновременно с сокращением мышц-разги¬бателей не расслаблялись мышцы-сгибатели. Рефлекс на растяжение свой¬ствен всем мышцам, но у мышц-разгибателей они хорошо выражены илегко вызываются.Рефлексы с рецепторов кожи носят характер, зависящий от силы раздра¬жения, вида раздражаемого рецептора, но чаще всего конечная реакциявыглядит в виде усиления сокращения мышц-сгибателей.Висцеромоторные рефлексы возникают при стимуляции афферентныхнервов внутренних органов и характеризуются появлением двигательныхреакций мышц грудной клетки и брюшной стенки, мышц-разгибателейспины.Рефлексы автономной нервной системы имеют свои пути.
Они начина¬ются от различных рецепторов, входят в спинной мозг через задние ко¬решки, задние рога, далее в боковые рога, нейроны которых через перед¬ний корешок посылают аксоны не непосредственно к органам, а к ганглию симпатического или парасимпатического отдела автономной нервнойсистемы.Автономные (вегетативные) рефлексы обеспечивают реакцию внутрен¬них органов, сосудистой системы на раздражение висцеральных, мышеч¬ных, кожных рецепторов. Эти рефлексы отличаются большим латентнымпериодом (ЛП), двумя фазами реакции: первая (ранняя) возникает с ЛП7—9 мс и реализуется ограниченным числом сегментов. Вторая (поздняя)развивается с большим ЛП — до 21 мс и вовлекает в реакцию практическиI се сегменты спинного мозга.
Поздний компонент вегетативного рефлексаобусловлен вовлечением в него вегетативных центров головного мозга.Сложной формой рефлекторной деятельности спинного мозга являетсярефлекс, реализующий произвольное движение. В основе реализации произвольного движения лежит гама-афферентная рефлекторная система. В неевходят пирамидная кора, экстрапирамидная система, а- и гама-мотонейроныспинного мозга, экстра- и интрафузальные волокна мышечного веретена., При травмах у человека в ряде случаев происходит полное или поло¬винное пересечение спинного мозга.
При половинном латеральном по¬вреждении спинного мозга развивается синдром Броун-Секара. Он прояв¬ляется в том, что на стороне поражения спинного мозга (ниже места пора¬жения) развивается паралич двигательной системы вследствие поврежде¬ния пирамидных путей. На противоположной поражению стороне движе¬ния сохраняются. На стороне поражения (ниже места поражения) наруша¬ется проприоцептивная чувствительность. Это обусловлено тем, что восхо121122дяшие пути глубокой чувствительности идут по своей стороне спинногомозга до продолговатого мозга, где происходит их перекрест. На противо¬положной стороне туловища (относительно повреждения спинного мозга)нарушается болевая и температурная чувствительность, так как проводя¬щие пути болевой чувствительности кожи идут от спинального ганглия взадний рог спинного мозга, где переключаются на новый нейрон, аксонкоторого переходит на противоположную сторону.
В итоге, если повреж¬дена левая половина спинного мозга, исчезает болевая чувствительностьправой половины туловища ниже повреждения.Полную перерезку спинного мозга в экспериментах на животных про¬изводят для исследования влияния вышележащих отделов ЦНС на ниже¬лежащие. После полного пересечения спинного мозга возникает спинальный шок.
Это явление заключается в том, что все центры ниже перерезкиперестают организовывать присущие им рефлексы. Нарушение рефлектор¬ной деятельности после пересечения спинного мозга у разных животныхдлится разное время. У лягушек оно исчисляется десятками секунд, у кро¬лика рефлексы восстанавливаются через 10—15 мин, у собак отдельныерефлексы, например мышечного сокращения, восстанавливаются черезнесколько часов, другие — через несколько дней (рефлексы регуляции ар¬териального давления); через несколько недель восстанавливаются реф¬лексы мочеиспускания.
У обезьян первые признаки восстановления реф¬лексов после перерезки спинного мозга появляются через несколько су¬ток; у человека первые спинальные рефлексы восстанавливаются через не¬сколько недель, а то и месяцев.Следовательно, чем сложнее организация ЦНС у животного, тем силь¬нее контроль вышележащих отделов мозга над нижележащими.
То, чтопричиной шока является нарушение супраспинальных влияний, доказыва¬ется повторной перерезкой спинного мозга ниже места первой перерезки.В этом случае спинальный шок не возникает, рефлекторная деятельностьспинного мозга сохраняется. По истечении длительного периода временипосле шока спинальные рефлексы резко усиливаются, что объясняетсяустранением тормозного влияния ретикулярной формации ствола мозга нарефлексы спинного мозга.3.2.2. Ствол мозгаСтвол мозга включает продолговатый мозг, мост, средний мозг, проме¬жуточный мозг и мозжечок.
Ствол мозга выполняет следующие функ¬ции:• организует рефлексы, обеспечивающие подготовку и реализацию раз¬личных форм поведения;• осуществляет проводниковую функцию: через ствол мозга проходят ввосходящем и нисходящем направлении пути, связывающие между со¬бой структуры ЦНС;• при организации поведения обеспечивает взаимодействие своихструктур между собой, со спинным мозгом, базальными ганглиями и ко¬рой большого мозга, т.е.
обеспечивает ассоциативную функцию.Рис. 3.4. Рефлексы спинного мозга.А — коленный; Б — ахиллов; В — подошвенный в норме и при патологии (рефлекс Бабинского); Г — сгибательный предплечья; Д — разгибательный предплечья; Е — брюшной.1233.2.2.1. Продолговатый мозгОсобенности функциональной организации. Продолговатый мозг (medullaoblongata) у человека имеет длину около 25 мм. Он является продолжени¬ем спинного мозга. Структурно по разнообразию и строению ядер продол¬говатый мозг сложнее, чем спинной. В отличие от спинного мозга он неимеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем распо¬ложено не в центре, а ядрами к периферии.В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным моз¬гом, экстрапирамидной системой и мозжечком — это тонкое и клиновид¬ное ядра поприоцептивной чувствительтости ядра Голля и Бурдаха).Здесь же находятся перекресты нисходящихпирамидных путей и восходя¬щих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдам)*- ретикулярная формация.