1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 35
Текст из файла (страница 35)
Повторение любого видастимуляции приводит к снижению импульсной активности нейронов РФ,т.е. процессы адаптации (привыкание) присущи и нейронам РФ стволамозга.РФ ствола мозга имеет прямое отношение к регуляции мышечного то¬нуса, поскольку на РФ ствола мозга поступают сигналы от зрительного ивестибулярного анализаторов и мозжечка. От РФ к мотонейронам спинно¬го мозга и ядрам черепных нервов поступают сигналы, организующие по¬ложение головы, туловища и др.Ретикулярные пути, облегчающие активность моторных систем спин¬ного мозга, берут начало от всех отделов РФ.
Пути, идущие от моста, тор¬мозят активность мотонейронов спинного мозга, иннервирующих мыш¬цы-сгибатели, и активируют мотонейроны мышц-разгибателей. Пути, иду¬щие от РФ продолговатого мозга, вызывают противоположные эффекты.Раздражение РФ приводит к тремору, повышению тонуса мышц. Послепрекращения раздражения вызванный им эффект сохраняется длительно,видимо, за счет циркуляции возбуждения в сети нейронов.РФ ствола мозга участвует в передаче информации от коры большогомозга, спинного мозга к мозжечку и, наоборот, от мозжечка к этим же си¬стемам. Функция данных связей заключается в подготовке и реализациимоторики, связанной с привыканием, ориентировочными реакциями, бо¬левыми реакциями, организацией ходьбы, движениями глаз.Регуляция вегетативной деятельности организма РФ описана в разделе3.3. Здесь же заметим, что наиболее четко эта регуляция проявляется вфункционировании дыхательного и сердечно-сосудистых центров.
В регу¬ляции вегетативных функций большое значение имеют так называемыестартовые нейроны РФ. Они дают начало циркуляции возбуждения внутригруппы нейронов, обеспечивая тонус регулируемых вегетативных систем.Влияния РФ можно разделить в целом на нисходящие и восходящие.В свою очередь каждое из этих влияний оказывает тормозное и возбужда¬ющее действие.130Восходящие влияния РФ на кору большого мозга повышают ее тонус,регулируют возбудимость ее нейронов, не изменяя специфики ответов наадекватные раздражения.
РФ влияет на функциональное состояние всехсенсорных областей мозга, следовательно, она имеет значение в интегра¬ции сенсорной информации от разных анализаторов.РФ имеет прямое отношение к регуляции цикла бодрствование—сон.Стимуляция одних структур РФ приводит к развитию сна, стимуляциядругих вызывает пробуждение.
Г. Мэгун и Д. Моруцци выдвинули концеп¬цию, согласно которой все виды сигналов, идущих от периферических ре¬цепторов, достигают по коллатералям РФ продолговатого мозга и моста,где переключаются на нейроны, дающие восходящие пути в таламус и затем в кору большого мозга.Возбуждение РФ продолговатого мозга или моста вызывает синхрони¬зацию активности коры большого мозга, появление медленных ритмов вееi электрических показателях, сонное торможение.. , Возбуждение РФ среднего мозга вызывает противоположный эффект про¬буждения: десинхронизацию электрической активности коры, появлениебыстрых низкоамплитудных р-подобных ритмов в электроэнцефалограмме.Г.
Бремер показал, что если перерезать мозг между передними и задни¬ми буграми четверохолмия, то животное перестает реагировать на всевиды сигналов; если же перерезку произвести между продолговатым исредним мозгом (при этом РФ сохраняет связь с передним мозгом), то животное реагирует на свет, звук и другие сигналы. Следовательно, поддер¬жание активного анализирующего состояния мозга возможно при сохра¬нении связи с передним мозгом.Г. Мэгун, нанося локальные раздражения на РФ продолговатого мозга,Нашел, что при раздражении одних точек тормозятся, становятся вялымирефлексы сгибания передней лапы, коленный, роговичный. При раздра¬жении РФ в других точках продолговатого мозга эти же рефлексы вызыва¬лись легче, были сильнее, т.е.
их реализация облегчалась. По мнению Мэгуна, тормозные влияния на рефлексы спинного мозга может оказыватьтолько РФ продолговатого мозга, а облегчающие влияния регулируютсяРФ ствола и спинного мозга.-V3.2.2.5. Промежуточный мозг.Промежуточный мозг интегрирует сенсорные, двигательные и вегета¬тивные реакции, необходимые для целостной деятельности организма.Оснвными образованиями промежуточного мозга являются таламус, гипотоламус, который состоит из свода и эпифиза, и таламической области,исключающей в себя таламус, эпиталамус и метаталамус.3.2.2.5.1. ТаламусТаламус (thalamus, зрительный бугор) — структура, в которой происхо¬дит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору бо¬льшого мозга от спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиевголовного мозга.Морфофункциональная организация. В ядрах таламуса переключаетсяинформация, поступающая от экстеро-, проприо- и интероцепторов, и на¬чинаются таламокортикальные пути.131Учитывая, что коленчатые тела таламуса являются подкорковыми цент¬рами зрения и слуха, а узел уздечки и переднее зрительное ядро участвуютв анализе обонятельных сигналов, можно утверждать, что зрительный бу¬гор в целом является подкорковой «станцией» для всех видов чувствитель¬ности.
Здесь раздражения внешней и внутренней среды интегрируются,после чего поступают в кору большого мозга.Зрительный бугор является центром организации и реализации инстин¬ктов, влечений, эмоций. Возможность получать информацию о состояниимножества систем организма позволяет таламусу участвовать в регуляциии определении функционального состояния организма в целом (подтверж¬дением тому служит наличие в таламусе около 120 разнофункциональныхядер).
Ядра образуют своеобразные комплексы, которые можно разделитьпо признаку проекции в кору на 3 группы. Передняя проецирует аксонысвоих нейронов в поясную извилину коры большого мозга; медиальная —в лобную долю коры; латеральная — в теменную, височную, затылочнуюдоли коры. По проекциям определяется и функция ядер. Такое деление неабсолютно, так как одна часть волокон от ядер таламуса идет в строгоограниченные корковые образования, другая — в разные области корыбольшого мозга.Ядра таламуса функционально по характеру входящих и выходящих изних путей делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные.К специфическим ядрам относятся переднее вентральное, медиальное,вентролатеральное, постлатеральное, постмедиальное, латеральное и ме¬диальное коленчатые тела.
Последние относятся к подкорковым центрамзрения и слуха соответственно.Основной функциональной единицей специфических таламическихядер являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинныйаксон; их функция заключается в переключении информации, идущей вкору большого мозга от кожных, мышечных и других рецепторов.От специфических ядер информация о характере сенсорных стимуловпоступает в строго определенные участки III—IV слоев коры большогомозга (соматотопическая локализация). Нарушение функции специфиче¬ских ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности, таккак ядра таламуса, как и кора большого мозга, имеют соматотопическуюлокализацию. Отдельные нейроны специфических ядер таламуса возбуж¬даются рецепторами только своего типа.
К специфическим ядрам таламусаидут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы. Сюда жеконвергируют сигналы от интерорецепторов зон проекции блуждающего ичревного нервов, гипоталамуса.Латеральное коленчатое тело имеет прямые эфферентные связи с заты¬лочной долей коры большого мозга и афферентные связи с сетчаткой гла¬за и передними буграми четверохолмий. Нейроны латеральных коленча¬тых тел по-разному реагируют на цветовые раздражения, включение, вы¬ключение света, т.е. могут выполнять детекторную функцию.В медиальное коленчатое тело (МКТ) поступают афферентные импуль¬сы из латеральной петли и от нижних бугров четверохолмий.
Эфферент¬ные пути от медиальных коленчатых тел идут в височную зону, промежу¬точный мозг. В то же время раздражение некоторых ядер таламуса приво¬дит к возникновению ограниченных локальных участков возбуждения, ане к общему ее возбуждению, как это бывает при раздражении других от¬делов РФ.РФ ствола мозга может оказывать не только возбуждающее, но и тор¬мозное влияние на активность коры мозга.132Нисходящие влияния РФ ствола мозга на рефлекторную деятельностьспинного мозга были установлены еще И.М. Сеченовым (1862). Им былспоказано, что при раздражении среднего мозга кристалликами соли у ля¬гушки рефлексы отдергивания лапки возникают медленно, требуют болеесильного раздражения у коры__большого мозга, достигая там первичнойслуховай_области коры среднего, МКТ имеет четкую тонотипичностьСледовательно, уже на уровне таламуса обеспечивается пространственноераспределение чувствительности всех сенсорных систем организма, в томчисле сенсорных посылок от интерорецепторов сосудов, органов брюш¬ной, грудной полостей.Ассоциативные ядра таламуса представлены передним медиодорсальным, латеральным дорсальным ядрами и подушкой.
Переднее ядро связа¬но с лимбической корой (поясная извилина), медиодорсальное — с лоб¬ной долей коры, латеральное дорсальное — с теменной, подушка — с ас¬социативными зонами теменной и височной долями коры большого мозгаОсновными клеточными структурами этих ядер являются мультиполярные, биполярные трехотростчатые нейроны, т.е. нейроны, способные вы¬полнять полисенсорные функции. Ряд нейронов изменяет активность то¬лько при одновременном комплексном раздражении. На полисенсорныхнейронах конвергируют возбуждения разных модальностей, формируетсяинтегрированный сигнал, который затем передается в ассоциативную корумозга.