1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 38
Текст из файла (страница 38)
К нимотносится круг Пейпеца (гиппокамп -> сосцевидные тела -» передние ядраталамуса -» кора поясной извилины -> парагиппокампова извилина ->гиппокамп). Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения.Другой круг (миндалевидное тело -> гипоталамус -» мезэнцефальныеструктуры -^ миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонитель¬ные, пищевые и сексуальные формы поведения.Считается, что образная (иконическая) память формируется кортико-лимбико-таламокортикальным кругом.
Круги разного функциональногоназначения связывают лимбическую систему со многими структурамиЦНС, что позволяет последней реализовать функции, специфика которыхопределяется включенной дополнительной структурой.Например, включение хвостатого ядра в один из кругов лимбическойсистемы определяет ее участие в организации тормозных процессов ВНД.Большое количество связей в лимбической системе, своеобразное кру¬говое взаимодействие ее структур создают благоприятные условия для ре139верберации возбуждения по коротким и длинным кругам.
Это, с однойстороны, обеспечивает функциональное взаимодействие частей лимбиче¬ской системы, с другой — создает условия для запоминания. Обилие свя¬зей лимбической системы со структурами ЦНС затрудняет выделениефункций мозга, в которых она не принимала бы участия. Так, лимбическая система имеет отношение к регулированию уровня реакции автоном¬ной, соматической систем при эмоционально-мотивационной деятельно¬сти, регулированию уровня внимания, восприятия, воспроизведения эмо¬ционально значимой информации. Лимбическая система определяет вы¬бор и реализацию адаптационных форм поведения, динамику врожденныхформ поведения, поддержание гомеостаза, генеративных процессов. Нако¬нец, она обеспечивает создание эмоционального фона, формирование иреализацию процессов ВНД.Древняя и старая кора лимбической системы имеет прямое отношениек обонятельной функции. В свою очередь обонятельный анализатор, каксамый древний из анализаторов, является неспецифическим активаторомвсех видов деятельности коры большого мозга.Некоторые авторы называют лимбическую систему висцеральным моз¬гом, т.е.
структурой ЦНС, участвующей в регуляции деятельности внут¬ренних органов. И действительно, миндалевидные тела, прозрачная пере¬городка, обонятельный мозг при их возбуждении изменяют активность ве¬гетативных систем организма в соответствии с условиями окружающейсреды. Это стало возможно благодаря установлению морфологических ифункциональных связей с более молодыми образованиями мозга, обеспе¬чивающими взаимодействие экстероцептивных, интероцептивных системи коры височной доли.Наиболее полифункциональными образованиями лимбической систе¬мы являются гиппокамп и миндалевидные тела.
Физиология этих структурнаиболее изучена.3.2.3.1. ГиппокампГиппокамп (hippocampus) расположен в глубине височных долей мозга иявляется основной структурой лимбической системы. Морфологическигиппокамп представлен стереотипно повторяющимися модулями, свя¬занными между собой и с другими структурами.Модульное строение обусловливает способность гиппокампа генериро¬вать высокоамплитудную ритмическую активность. Связь модулей создаетусловие циркулирования активности в гиппокампе при обучении. Приэтом возрастает амплитуда синаптических потенциалов, увеличиваютсянейросекреция клеток гиппокампа, число шипиков на дендритах его ней¬ронов, что свидетельствует о переходе потенциальных синапсов в актив¬ные. Многочисленные связи гиппокампа со структурами как лимбическойсистемы, так и других отделов мозга определяют его многофункциональ¬ность.Выраженными и специфическими являются электрические процессы вгиппокампе.
Активность здесь чаще всего характеризуется быстрым бетаритмом (14—30 в 1 с) и медленным тета-ритмом (4—7 в 1 с).Если с помощью фармакологических методов в новой коре ослабитьдесинхронизацию на новое раздражение, то в гиппокампе затрудняетсявозникновение тета-ритма. Раздражение ретикулярной формации ствола140мозга усиливает выраженность тета-ритма в гиппокампе и высокочастот¬ных ритмов в новой коре.Значение тета-ритма заключается в том, что он отражает реакцию гиппокампа, а тем самым — его участие в ориентировочном рефлексе, реак¬циях настороженности, повышения внимания, в динамике обучения.
Тета-ритм в гиппокампе наблюдается при высоком уровне эмоциональногонапряжения — страхе, агрессии, голоде, жажде. Вызванная активность вгиппокампе возникает на раздражение различных рецепторов и любой изструктур лимбической системы. Разносенсорные проекционные зоны вгиппокампе перекрываются. Это обусловлено тем, что большинство ней¬ронов гиппокампа характеризуется полисенсорностью, т.е. способностьюреагировать на световые, звуковые и другие виды раздражения.Нейроны гиппокампа отличаются выраженной фоновой активностью.В ответ на сенсорное раздражение реагирует до 60 % нейронов гиппокам¬па.
Особенность строения гиппокампа, взаимосвязанные модули обуслов¬ливают цикл генерирования возбуждения в нем, что выражается в дли¬тельной реакции (до 12 с) нейронов на однократный короткий стимул.Повреждение гиппокампа у человека нарушает память на события,близкие к моменту повреждения (антероградная амнезия). Нарушаютсязапоминание, обработка новой информации, различие пространственныхсигналов. Повреждение гиппокампа ведет к снижению эмоциональности,инициативности, замедлению скорости основных нервных процессов, по¬вышаются пороги вызова эмоциональных реакций.3.2.3.2. Миндалевидное телоМиндалевидное тело (corpus amygdoloideum), миндалина — подкорко¬вая структура лимбической системы, расположенная в глубине височнойдоли мозга. Нейроны миндалины разнообразны по форме, функциям инейрохимическим процессам в них.
Функции миндалины связаны с обес¬печением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными,эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведе¬ния.Электрическая активность миндалин характеризуется разноамплитудными и разночастотными колебаниями, фоновые ритмы могут коррелиро¬вать с ритмом дыхания, сердечных сокращений.Миндалины реагируют многими своими ядрами на зрительные, слухо¬вые, интероцептивные, обонятельные, кожные раздражения, причем всеэти раздражения вызывают изменение активности любого из ядер минда¬лины, т.е. ядра миндалины полисенсорны.
Реакция ядра на внешние раз¬дражения длится, как правило, до 85 мс, т.е. значительно меньше, чем ре¬акция на подобные же раздражения новой коры.Нейроны имеют хорошо выраженную спонтанную активность, котораяможет быть усилена или заторможена сенсорными раздражениями. Мно¬гие нейроны полимодальны и полисенсорны и активируются синхронно стета-ритмом.Раздражение ядер миндалевидного тела создает выраженный парасимпа¬тический эффект на деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной сис¬тем, приводит к понижению (редко к повышению) кровяного давления,урежению сердечного ритма, нарушению проведения возбуждения по про¬водящей системе сердца, возникновению аритмий и экстрасистолий. Приэтом сосудистый тонус может не изменяться.141Урежение ритма сокращений сердца при воздействии на миндалиныотличается длительным скрытым периодом и имеет длительное последей¬ствие.
Раздражение ядер миндалины вызывает угнетение дыхания, иногдакашлевую реакцию. При искусственной активации миндалины появляют¬ся реакции принюхивания, облизывания, жевания, глотания, саливации,изменения перистальтики тонкой кишки, причем эффекты наступают сбольшим латентным периодом (до 30—45 с после раздражения).
Стимуля¬ция миндалин на фоне активных сокращений желудка или кишечникатормозит эти сокращения. Разнообразные эффекты раздражения минда¬лин обусловлены их связью с гипоталамусом, который регулирует работувнутренних органов.Повреждение миндалины у животных снижает адекватную подготовку ав¬тономной нервной системы к организации и реализации поведенческихреакций, приводит к гиперсексуальности, исчезновению страха, успокое¬нию, неспособности к ярости и агрессии. Животные становятся доверчи¬выми.
Например, обезьяны с поврежденной миндалиной спокойно подхо¬дят к гадюке, вызывавшей ранее у них ужас, бегство. Видимо, в случае по¬вреждения миндалины исчезают некоторые врожденные безусловные реф¬лексы, реализующие память об опасности.3.2.3.3. ГипоталамусГипоталамус (hypothalamus, подбугорье) — структура промежуточногомозга, входящая в лимбическую систему, организующая эмоциональные,поведенческие, гомеостатические реакции организма.Морфофункциональная организация. Гипоталамус имеет большое чис¬ло нервных связей с корой большого мозга, подкорковыми узлами, зри¬тельным бугром, средним мозгом, мостом, продолговатым и спинныммозгом.В состав гипоталамуса входят серый бугор, воронка с нейрогипофизоми сосцевидные тела.
Морфологически в нейронных структурах гипотала¬муса выделяют около 50 пар ядер, имеющих свою специфическую функ¬цию. Топографически эти ядра можно объединить в 5 групп:• преоптическая группа имеет выраженные связи с конечным мозгом и де¬лится на медиальное и латеральное преоптические ядра;• передняя группа, в состав которой входят супраоптическое, паравентрикулярные ядра;• средняя группа состоит из нижнемедиального и верхнемедиального ядер;• наружная группа включает в себя латеральное гипоталамическое поле исеробугорные ядра;• задняя группа сформирована из медиальных и латеральных ядер сосце¬видных тел и заднего гипоталамического ядра.Ядра гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение, подтверждениемчему служит тот факт, что ряд ядер гипоталамуса обладает изолированнымдублирующим кровоснабжением из сосудов артериального круга большогомозга (виллизиев круг).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
