1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 40
Текст из файла (страница 40)
Например, если у обезьяны через вживленные электроды раздражатьхвостатое ядро перед подачей условного сигнала, то она не реагирует насигнал, как будто не слышала его. Раздражение ядра после того, как жи¬вотное на сигнал направляется к кормушке или уже начинает брать пищуиз кормушки, приводит к остановке; после прекращения раздраженияобезьяна, не завершив условной реакции, возвращается на место, т.е. «за¬бывает», что был раздражающий сигнал (ретроградная амнезия).Раздражение хвостатого ядра может полностью предотвратить восприя¬тие болевых, зрительных, слуховых и других видов стимуляции.
Раздраже¬ние вентральной области хвостатого ядра снижает, а дорсальной — повы¬шает слюноотделение.При стимуляции хвостатого ядра удлиняются латентные периоды реф¬лексов, нарушается переделка условных рефлексов. Выработка условныхрефлексов на фоне стимуляции хвостатого ядра становится невозможной.Видимо, это объясняется тем, что стимуляция хвостатого ядра вызываетторможение активности коры большого мозга.Ряд подкорковых структур также получает тормозное влияние хвостато¬го ядра. Так, стимуляция хвостатых ядер вызывает веретенообразную ак¬тивность в зрительном бугре, бледном шаре, субталамическом теле, чер¬ном веществе и др.Таким образом, специфичным для раздражения хвостатого ядра являетсяпреимущественно торможение активности коры большого мозга, подкорко¬вых образований, торможение безусловного и условнорефлекторного поведе¬ния.В то же время при раздражении хвостатого ядра могут появляться неко¬торые виды изолированных движений.
Видимо, хвостатое ядро имеет на¬ряду с тормозящими и возбуждающие структуры.Выключение хвостатого ядра сопровождается развитием гиперкинезовтипа непроизвольных мимических реакций, тремора, атетоза (ритмичныйгиперкинез с небольшой амплитудой движений и медленными колебания¬ми), торсионного спазма (медленные вращательные движения туловища),хореи (подергивания конечностей, туловища, как при некоординирован¬ном танце), двигательной гиперактивности в форме бесцельного переме¬щения с места на место.В случае повреждения хвостатого ядра наблюдаются существенныерасстройства ВИД, затруднение ориентации в пространстве, нарушениепамяти, замедление роста организма.
После двустороннего поврежденияхвостатого ядра условные рефлексы исчезают на длительный срок, выра¬ботка новых рефлексов затрудняется, общее поведение отличается за¬стойностью, инертностью, трудностью переключении. У обезьян послеодностороннего повреждения хвостатого ядра условная реакция восста146навливалась через 30—50 дней, латентные периоды рефлексов удлиня¬лись, появлялись межсигнальные реакции.
Двустороннее повреждениеприводило к полному торможению условных рефлексов (видимо, дву¬стороннее повреждение истощает симметричные компенсаторные меха¬низмы).При воздействиях на хвостатое ядро, помимо нарушений ВНД, разви¬ваются расстройства движения. Многие авторы отмечают, что у разныхживотных при двустороннем повреждении полосатого тела появляется бе¬зудержное стремление двигаться вперед, при одностороннем — возникаютманежные движения.Несмотря на большое функциональное сходство хвостатого ядра искорлупы, имеется ряд функций, специфичных для последней. Эволюционно скорлупа появляется раньше хвостатого ядра.Для скорлупы характерно участие в организации пищевого поведения:поиска, захвата и владения пищей. Ряд трофических нарушений кожи,внутренних органов (например, гепатолентикулярная дегенерация) возни¬кает при нарушениях функции скорлупы.
Раздражения скорлупы приводятк изменениям дыхания, слюноотделения.Как упоминалось ранее, раздражение хвостатого ядра тормозит услов¬ный рефлекс на всех этапах его реализации. В то же время раздражениехвостатого ядра препятствует угашению условного рефлекса, т.е. развитиюторможения; животное перестает воспринимать новую обстановку. Учиты¬вая, что стимуляция хвостатого ядра приводит к торможению условногорефлекса, следовало бы ожидать, что разрушение хвостатого ядра вызоветоблегчение условнорефлекторной деятельности.
Но оказалось, что разру¬шение хвостатого ядра также приводит к торможению условнорефлектор¬ной деятельности. Видимо, функция хвостатого ядра не является простотормозной, а заключается в корреляции и интеграции процессов опера¬тивной памяти. Это подтверждается также тем, что на нейронах хвостатогоядра конвергирует информация различных сенсорных систем, так как бо¬льшая часть этих нейронов полисенсорна.3.2.4.2. Бледный шарБледный шар (globus pallidus s. pallidum) имеет преимущественно круп¬ные нейроны Гольджи I типа. Связи бледного шара с таламусом, скорлу¬пой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорнойсистемой и др. свидетельствуют об его участии в организации простых исложных форм поведения.Раздражение бледного шара с помощью вживленных электродов вызыва¬ет сокращение мышц конечностей, активацию или торможение у-мотонейронов спинного мозга.
У больных с гиперкинезами раздражение раз¬ных отделов бледного шара (в зависимости от места и частоты раздраже¬ния) увеличивало или снижало гиперкинез.Стимуляция бледного шара в отличие от стимуляции хвостатого ядра невызывает торможения, а провоцирует ориентировочную реакцию, движе¬ния конечностей, пищевое поведение (обнюхивание, жевание, глотаниеи др.).Повреждение бледного шара вызывает у людей гипомимию, маскообразность лица, тремор головы, конечностей, монотонность речи. При по¬вреждении бледного шара наблюдается миоклония — быстрые подергива¬ния мышц отдельных групп или отдельных мышц рук, спины, лица.147В первые часы после повреждения бледного шара в остром опыте наживотных резко снижалась двигательная активность, движения характери¬зовались дискоординацией, отмечалось наличие незавершенных движе¬ний, при сидении — поникшая поза.
Начав движение, животное долго немогло остановиться. У человека с дисфункцией бледного шара затрудненоначало движений, исчезают вспомогательные и реактивные движения привставании, нарушаются содружественные движения рук при ходьбе, появ¬ляется симптом пропульсии: длительная подготовка к движению, затембыстрое движение и остановка. Такие циклы у больных повторяются мно¬гократно.3.2.43. ОградаОграда (claustrum) содержит полиморфные нейроны разных типов. Онаобразует связи преимущественно с корой большого мозга. Глубокая лока¬лизация и малые размеры ограды представляют определенные трудностидля ее физиологического исследования.
Ядро имеет форму узкой полоскисерого вещества, расположенного под корой большого мозга в глубине бе¬лого вещества.Стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, поворот го¬ловы в сторону раздражения, жевательные, глотательные, иногда рвотныедвижения. Раздражение ограды тормозит условный рефлекс на свет, номало сказывается на условном рефлексе на звук. Стимуляция ограды вовремя еды тормозит процесс поедания пищи.Известно, что толщина ограды левого полушария у человека несколькобольше, чем правого; при повреждении ограды правого полушария наблю¬даются расстройства речи. Таким образом, базальные ядра головного моз¬га являются интегративными центрами организации моторики, эмоций,ВНД, причем каждая из этих функций может быть усилена или затормо¬жена активацией отдельных образований базальных ядер.3.2.5.
Кора большого мозгаВысшим отделом ЦНС является кора большого мозга (кора больших по¬лушарий). Она обеспечивает совершенную организацию поведения жи¬вотных на основе врожденных и приобретенных в онтогенезе функций.3.2.5.1. Морфофункционалъная организацияКора большого мозга имеет следующие морфофункциональные особен¬ности:• многослойность расположения нейронов;• модульный принцип организации;• соматотопическую локализацию рецептирующих систем;• экранность, т.е.
распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора;• зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ре¬тикулярной формации;• наличие представительства всех функций нижележащих структур ЦНС;• цитоархитектоническое распределение на поля;148•наличие в специфических проекционных сенсорных и моторной систе¬мах вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями;• наличие специализированных ассоциативных областей;• динамическую локализацию функций, выражающуюся в возможностикомпенсаций функций утраченных структур;• перекрытие в коре большого мозга зон соседних периферических рецеп¬тивных полей;• возможность длительного сохранения следов раздражения;• реципрокную функциональную взаимосвязь возбудительных и тормоз¬ных состояний;• способность к иррадиации возбуждения и торможения;• наличие специфической электрической активности.Функции отдельных зон новой коры определяются особенностями ееструктурно-функциональной организации, связями с другими структурамимозга, участием в восприятии, хранении и воспроизведении информациипри организации и реализации поведения, регуляции функций сенсорныхсистем, внутренних органов.Особенности структурно-функциональной организации коры большогомозга обусловлены тем, что в эволюции происходила кортикализацияфункций, т.е.
передача коре большого мозга функций нижележащихструктур мозга. Однако эта передача не означает, что кора берет на себявыполнение функций других структур. Ее роль сводится к коррекции воз¬можных нарушений функций взаимодействующих с ней систем, более со¬вершенного, с учетом индивидуального опыта, анализа сигналов и органи¬зации оптимальной реакции на эти сигналы, формирование в своих и вдругих заинтересованных структурах мозга памятных следов о сигнале, егохарактеристиках, значении и характере реакции на него. В дальнейшем,по мере автоматизации реакция начинает выполняться подкорковымиструктурами.Общая площадь коры большого мозга человека около 2200 с м , числонейронов коры превышает 10 млрд.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
