1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 54
Текст из файла (страница 54)
В мышце в этот моментпроисходят укорочение хронаксии, облегчение перехода возбуждения снерва на мышцу, повышение чувствительности к ацетилхолину, измене¬ние упруговязких свойств и электрической проводимости, повышение по¬требления кислорода В миокарде под влиянием раздражения симпатиче¬ских волокон изменяются потребление кислорода, содержание гликогена,креатинфосфата, АТФ, актомиозина, РНК, ДНК, фосфолипидов, гуанин-,аденин-, урацилнуклеотидов в активности ряда ферментов.Эти влияния распространяются не только на мышечную деятельность,но относятся к работе рецепторов, синапсов, различных отделов ЦНС, эн¬докринных желез, к протеканию безусловных спинномозговых, вазомо¬торных и дыхательных рефлексов, а также условнорефлекторной деятель¬ности.
Эффекты адаптационно-трофического влияния, полученные снача¬ла при раздражении симпатических волокон, полностью воспроизводятсяраздражением гипоталамической области. Следовательно, в организмеадаптационно-трофические влияния могут осуществляться рефлекторно(посредством стимуляции рецепторов чувствительных путей), а также ипутем непосредственного раздражения гипоталамических центров, нейро¬ны которых могут возбуждаться образуемыми местно или приносимыми скровью биологически активными веществами Таким образом, адаптаци¬онно-трофическое влияние симпатической части автономной нервной си¬стемы, не являясь пусковым, модулирует функциональную активностьтого или иного органа — рецепцию, проведение возбуждения, медиацию,сокращение, секрецию и др и приспосабливает его к потребностям орга¬низма.Изучение физиологических и биохимических механизмов, лежащих воснове регуляторных влияний симпатической части автономной нервнойсистемы на мышечную ткань, показало, что скелетные мышцы позвоноч¬ных животных не имеют специальной симпатической иннервации и еевлияния осуществляются за счет медиаторов — адреналина и норадреналина.
Медиаторы достигают моторных пластинок и мышечных волоконпутем диффузии. Эти вещества восстанавливают и облегчают нервно-мы¬шечную передачу, увеличивают выделение ацетилхолина волокнами двига¬тельных нервов Медиаторы участвуют также в мобилизации энергетиче¬ских ресурсов клетки, оказывая влияние на различные пути метаболизмачерез систему цАМФ, способствуют восстановлению функции утомленной191мышцы. Катехоламины могут также увеличивать силу мышечного сокра¬щения путем усиления процессов транспорта кальция внутри клетки.В различных органах симпатические окончания по-разному расположе¬ны по отношению к эффекторным клеткам и другим тканевым элементам.Например, в миокарде одни адренергические окончания подходят непо¬средственно к эндотелию капилляров или их перицитам, другие — к кардиомиоцитам, третьи иннервируют одновременно и капилляры, и парен¬химатозные клетки, четвертые расположены свободно в межклеточномпространстве.
Несмотря на такое разнообразие локализации симпатиче¬ских окончаний, все клетки в любых тканях испытывают их трофическоевлияние. Это связано с тем, что, помимо прямых синаптических контак¬тов, существует еще и несинаптическая доставка медиаторов к клеткамэфферентных органов. Следовательно, адаптационно-трофическое влия¬ние симпатической части автономной нервной системы может быть не то¬лько прямым, но и косвенным.Это подтверждается тем, что, во-первых, в период относительного покояорганизма в его жидких средах присутствует значительное количество норадреналина, который попадает в межклеточные пространства, лимфу,ЦСЖ, кровь из адренергических синапсов, и содержание его значительновозрастает при нагрузках и чрезвычайных воздействиях на организм.Во-вторых, адаптационно-трофические влияния осуществляются симпати¬ческой частью автономной нервной системы еще и через мозговое вещест¬во надпочечников, которое иннервируется ее преганглионарными волок¬нами.
Это вещество выделяет в кровь адреналин и норадреналин, которыепри прямом контакте с органами и тканями вызывают такие же эффекты,как и симпатические окончания. В-третьих, норадреналин и адреналинпроникают через гематоэнцефалический барьер в гипоталамическую об¬ласть. Здесь благодаря наличию специфических рецепторов они воздейст¬вуют на передний и задний отделы, аденогипофизарную зону гипоталаму¬са и включают в процесс эндокринные железы. Гормоны этих желез спо¬собны влиять на все виды метаболизма. В-четвертых, симпатические сти¬мулы, поступающие к органу по нервных волокнам или с кровью, содер¬жащей норадреналин и адреналин, изменяя его трофическое состояние,одновременно изменяют уровень чувствительности органа к гормонам.Следовательно, чувствительность органа к биологически активным веще¬ствам является еще одной мерой трофического обеспечения органов итканей.Учитывая действие циркулирующих в крови медиаторов на клетки, несоприкасающиеся с нервными окончаниями, и роль клеток, связанных ссимпатическими волокнами классическими синапсами, можно предста¬вить механизм адаптационно-трофических влияний на клеточные популя¬ции следующим образом.
Передатчиками влияния симпатического медиа¬тора являются встроенные в мембрану клеток адренорецепторы, аденилатциклаза, цАМФ, цГМФ. Медиатор активирует эту систему посредствомпервичного контакта со своим рецептором. Например, норадреналин ак¬тивирует аденилатциклазу через (3-адренорецепторы.Особое значение в механизме адаптационно-трофического действияотводят в настоящее время нейропептидам, к числу которых относятсяфрагменты АКТГ, аналоги вазопрессина и окситоцина, либерины, соматостатин, энкефалины, эндорфины, вещество П, брадикинин, нейротензин,холецистокинин, их производные и другие пептиды.
Эти вещества моду¬лируют действие медиаторов на пресинаптическом и постсинаптическомуровне, влияя на их синтез, выведение, инактивацию. Нейропептиды192обладают способностью синтезироваться и проникать в нервную клетку ипо ее аксонам перемещаться в пресинаптические терминали. Внутрикле¬точные эффекты ряда пептидов связаны с аденилатциклазной системой.Адаптационно-трофическая функция убедительно демонстрируется вопытах с хирургическим, химическим, иммунным удалением симпатиче¬ской части автономной нервной системы.Тотальная симпатэктомия в условиях покоя не сопровождается значи¬тельными расстройствами висцеральных функций, однако симпатэктомированные животные не могут осуществлять физические усилия, с боль¬шим трудом оправляются от кровотечений, шока, гипогликемии, плохопереносят перегревание и охлаждение. У этих животных отсутствует про¬явление характерных защитных реакций и показателей агрессивности:расширение зрачков, тахикардия, повышение притока крови к скелетныммышцам.В отличие от симпатической влияния парасимпатической части авто¬номной нервной системы на процессы в организме сравнительно ограни¬чены (см.
рис. 3.10). Они могут сказываться либо непосредственно на ис¬полнительных органах, либо через метасимпатическую часть автономнойнервной системы. В первом случае постганглионарный нейрон непосред¬ственно контактирует с эффектором и вызываемое им действие зависитглавным образом от прямых влияний ЦНС. Во втором случае преганглионарные парасимпатические волокна оканчиваются на интернейроне илимотонейроне функционального модуля метасимпатической части авто¬номной нервной системы, представляющего общий конечный путь дляимпульсов, поступающих по блуждающему и тазовому нервам. Здесь онивзаимодействуют с импульсами местных метасимпатических сетей.Центры регуляции висцеральных функций.
Координация деятельностивсех трех частей автономной нервной системы осуществляется сегментар¬ными и надсегментарными центрами (аппараты) при участии коры боль¬шого мозга. В сложноорганизованном отделе промежуточного мозга — гипоталамической области — находятся ядра, имеющие непосредственноеотношение к регуляции висцеральных функций.Сегментарные центры вследствие особенностей их организации, зако¬номерностей функционирования и медиации являются истинно автоном¬ными. В Ц Н С они находятся в спинном мозге и в стволе мозга (отдельныеядра черепных нервов), а на периферии составляют сложную систему изсплетений, ганглиев, волокон.Надсегментарные центры расположены в головном мозге главным об¬разом на лимбико-ретикулярном уровне.
Эти интегративные аппаратымозга обеспечивают целостные формы поведения, адаптацию к меняю¬щимся условиям внешней и внутренней среды. Задачей этих аппаратов яв¬ляется организация деятельности функциональных систем, ответственныхза регуляцию психических, соматических и висцеральных функций.Все эти механизмы регуляции деятельности висцеральных органов исистем условно объединены многоэтажной иерархической структурой. Еебазовым, или первым, структурным уровнем являются внутриорганныерефлексы, замыкающиеся в интрамуральных ганглиях и имеющие метасим¬патическую природу. Строго говоря, эти ганглии являются низшими реф¬лекторными центрами.
Второй структурный уровень представлен экстрамуральными паравертебралъными ганглиями брыжеечных и чревного сплете¬ний. Оба этих низших этажа обладают отчетливо выраженной автономно¬стью и могут осуществлять регуляцию деятельности висцеральных органови тканей относительно независимо от Ц Н С .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
