1625915635-92a031038627ac3eac2957c3e668e3ef (843953), страница 57
Текст из файла (страница 57)
Это происходит сле¬дующим образом. Глюкоза входит в В-клетки поджелудочной железы че¬рез переносчик глюкозы и сразу же фосфорилируется глюкокиназой, по¬сле чего вовлекается в гликолиз. Образующийся при этом АТФ ингибирует калиевые каналы, вследствие чего снижается мембранный потенциалВ-клеток и активируются потенциалзависимые кальциевые каналы. Вхо¬дящий в В-клетку кальций стимулирует слияние везикул, содержащих ин¬сулин, с плазматической мембраной и выведение инсулина из В-клеток.Инсулин активирует перенос глюкозы в печень, сердце и скелетные мыш¬цы, вследствие чего уровень глюкозы в крови снижается, замедляется еевход в В-клетки и уменьшается секреция инсулина.Такой же механизм лежит в основе секреции паратгормона (паратиреоидный гормон, паратирин) и кальцитонина.
Оба гормона влияют на кон¬центрацию кальция и фосфатов в крови. Паратгормон вызывает выход ми¬неральных веществ из кости и стимулирует реабсорбцию кальция в почкахи кишечнике, в результате чего возрастает концентрация кальция в плазмекрови. Кальцитонин, напротив, стимулирует поступление кальция и фос¬фатов в костную ткань, в результате чего концентрация минеральных ве¬ществ в крови снижается. При высокой концентрации кальция в кровиподавляется секреция паратгормона и стимулируется секреция кальцито¬нина. При снижении концентрации кальция в крови секреция паратгор¬мона усиливается, а кальцитонина — ослабляется.Такая регуляция постоянства внутренней среды организма, происходя¬щая по принципу отрицательной обратной связи, очень эффективна дляподдержания гомеостазиса, однако не может выполнять все задачи адапта¬ции организма.
Например, кора надпочечников продуцирует стероидныегормоны в ответ на голод, эмоциональное возбуждение и др. Чтобы эндок¬ринная система могла «отвечать» на свет, звуки, запахи, эмоции, должнасуществовать связь между эндокринными железами и нервной системой.199цнсВнешние сигналы--Внутренние сигналыГипоталамустлслттгплссстгЩитовиднаяжелезаФСГПрлгклАКТГКоранадпочечниковМолочнаяжелезаПеченьглПСПоловые железыТироксинТрийодтиронинАндрогеныЭстрогеныРис. 4.1. Регуляция эндокринных желез центральной нервной системой.ТЛ, СЛ, ПЛ, ГЛ и КЛ — соответственно тиролиберин, соматолиберин, пролактолиберин,гонадолиберин и кортиколиберин. СС и ПС — соматостатин и пролактостатин ТТГ — тиреотропный гормон, СТГ — соматотропный гормон (гормон роста). Пр — пролактин,ФСГ — фолликулостимулирующий гормон, ЛГ — лютеинизирующий гормон, АКТГ — адренокортикотропный гормон.Основные связи между нервной и эндокринной системами регуляцииосуществляются посредством взаимодействия гипоталамуса и гипофиза.Нервные импульсы, приходящие в гипоталамус, активируют секрецию такназываемых рилизинг-факторов (либерины и статины): тиреолиберина, соматолиберина, пролактолиберина, гонадолиберина и кортиколиберина, атакже соматостатина и пролактостатина.
Мишенью для либеринов и статинов, секретируемых гипоталамусом, является гипофиз (рис.4.1). Каждыйиз либеринов взаимодействует с определенной популяцией клеток гипо¬физа и вызывает в них синтез соответствующих тропиков: тиреотропина,соматотропного гормона (соматотропин — гормон роста), пролактина, гонадотропного гормона (гонадотропины — лютеинизирующий и фоллику¬лостимулирующий), а также адренокортикотропного гормона (АКТГ, кортикотропин). Статины оказывают на гипофиз влияние, противоположное200Внешние и внутренние сигналыцнс1Электрическаяи химическая передачаГипоталамусАксональныйтранспортЛиберины и статиныОкситоцинВазопрессинАденогипофизНейрогипофиззРис.
4.2. Прямые и обрат¬ные связи в нейроэндокринной системе.1 — медленно развивающеесяи продолжительное ингибирование секреции гормонов инейромедиаторов, а также из¬менение поведения и форми¬рование памяти; 2 — быстроразвивающееся, но продолжи¬тельное ингибирование; 3 —кратковременное ингибирова¬ниеТропиныОкситоцин-610ВазопрессинЖелезывнутренней секреции21Гормоны10 -10 г- 5- 3Гормональный эффектдействию либеринов, — подавляют секрецию тропиков. Тропины, секретируемые гипофизом, поступают в общий кровоток, транспортируются имк соответствующим железам, активируют в них секреторные процессы.Гормон роста стимулирует рост костей, скелетных мышц, внутреннихорганов, клетки иммунной системы. Пролактин способствует формирова¬нию молочных желез и образованию в них молока, стимулирует родитель¬ский инстинкт. Оба этих гормона относятся к цитокинам, так как действу¬ют на клетку через цитокиновые рецепторы, стимулирующие тирозиновоефосфорилирование белков.Тиреотропный, лютеинизирующий и фолликулостимулирующий гормо¬ны влияют на свои ткани-мишени путем активации в них синтеза цАМФ.Тиреотропный гормон действует на щитовидную железу и стимулирует вней секрецию тироксина и трийодтиронина.
У женщин фолликулостиму¬лирующий гормон стимулирует созревание фолликул яичника и синтез вних эстрогенов, а у мужчин усиливает сперматогенез. Другой гонадотропин, лютеинизирующий гормон, стимулирует образование андрогенов всеменниках и яичниках, эстрогенов — в яичниках.Регуляция деятельности гипофиза и гипоталамуса, кроме сигналов,идущих «сверху вниз», осуществляется гормонами исполнительных желез(рис. 4.2).
Эти обратные сигналы поступают в гипоталамус и затем переда¬ются в гипофиз, что приводит к изменению секреции соответствующихтропинов. После удаления или атрофии эндокринной железы стимулиру201ется секреция соответствующего тройного гормона; при гиперфункциижелезы секреция соответствующего тропина подавляется. Обратные связине только позволяют регулировать концентрацию гормонов в крови, но иучаствуют в дифференцировке гипоталамуса в онтогенезе.
Образованиеполовых гормонов в женском организме происходит циклически, что объ¬ясняется циклической секрецией гонадотропных гормонов. Синтез этихгормонов контролируется гипоталамусом, образующим рилизинг-факторэтих тропинов (гонадолиберин). Если самке пересадить гипофиз самца, топересаженный гипофиз начинает функционировать циклично. Половаядифференцировка гипоталамуса происходит под действием андрогенов.Если самца лишить половых желез, продуцирующих андрогены, то гипо¬таламус будет дифференцироваться по женскому типу.В железах внутренней секреции иннервированы, как правило, толькососуды, а эндокринные клетки изменяют свою активность лишь под дей¬ствием метаболитов, кофакторов и гормонов, причем не только гипофизарных. Так, ангиотензин II стимулирует синтез и секрецию альдостерона.Некоторые гормоны гипоталамуса и гипофиза могут образовываться нетолько в этих тканях. Например, соматостатин обнаружен также в подже¬лудочной железе, где он подавляет секрецию инсулина и глюкагона.Большинство нервных и гуморальных путей регуляции сходятся науровне гипоталамуса, и благодаря этому в организме образуется единаянейроэндокринная регуляторная система.
К клеткам гипоталамуса подхо¬дят аксоны нейронов, расположенных в коре большого мозга и подкорко¬вых образованиях. Эти аксоны секретируют различные нейромедиаторы,оказывающие на секреторную активность гипоталамуса как активирую¬щее, так и тормозное влияние. Поступающие из мозга нервные импульсыгипоталамус превращает в эндокринные стимулы, которые могут бытьусилены или ослаблены в зависимости от гуморальных сигналов, поступа¬ющих в гипоталамус от желез и тканей, подчиненных ему.Тропины, образующиеся в гипофизе, не только регулируют деятель¬ность подчиненных желез, но и выполняют самостоятельные эндокрин¬ные функции.
Например, пролактин оказывает лактогенное действие, атакже тормозит процессы дифференцировки клеток, повышает чувствите¬льность половых желез к гонадотропинам, стимулирует родительский ин¬стинкт. Кортикотропин является не только стимулятором стероидогенеза,но и активатором липолиза в жировой ткани, а также важнейшим участ¬ником процесса превращения в мозге кратковременной памяти в долго¬временную. Гормон роста может стимулировать активность иммунной си¬стемы, обмен липидов, Сахаров и др.В задней доле гипофиза (нейрогипофиз) депонируются антидиуретиче¬ский гормон (вазопрессин) и окситоцин.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
