1625913253-370a6a284fd588d5bd80fe1fe3f74362 (840067), страница 12

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 12)

Поэтому если дрозофилу поместить на корм с высоким содержаниембромдезоксиуридина в течение двух клеточных циклов, или то же самое проделать скультурой клеток, то к концу этого периода каждая цепочка ДНК учетверится, и, в силуполуконсервативного ее синтеза, одна из каждых четырех идентичных цепочек будетстарой и, соответственно, не будет содержать бромдезоксиуридина, а три остальныебудут вновь-синтезированными и содержать бромдезоксиуридин. У такой ДНК естьсвойство разрушаться под действием ультрафиолетового излучения.

В случаесестринского хроматидного обмена цепочка ДНК, не содержащая бромдезоксиуридина,окажется разорвана и разнесена в разные хроматиды одной хромосомы.КАРТЫ:Интенсивность мейотической рекомбинации непостоянна даже у одногоорганизма, поэтому рекомбинационная дистанция между одними и теми же двумялокусами может изменяться.Однако основой хромосомы является ДНК, и локусынаходятся именно в ней, так что между последними существюет физическиерасстояния на молекуле ДНК, которые можно измерить в парах нуклеотидов.Т.е мызнаем два типа генетических карт – основанных на мейотическом и митотическомкроссинговере.

Первые являются наиболее распространенными, так как их можностроить на основе расщепления признаков в потомстве скрещиваний, вторыепредставляют собой скорее экзотику, так как их построение возможно для немногихгенетических моделей, предоставляющих возможность учета соматическогомозаицизма по определенным локусам.Есть еще вид карт у двукрылых имеющихполитенные хромосомы. Политенные хр формируются в некоторых клетках,характеризующихся очень интенсивным синтезом и секрецией белковыхпродуктов.Напр слюн жел.Политенные хр это интерфазные хр, многократнореплицированные, но не разделенные митозом. В результате все реплицированныекопии располагаются точно вдоль друг друга, формируя жгут определенной толщины,длина которого равна длине интерфазной хромосомы,а толщина пропорциональнаплоидности.

Политенные хросомомы имеют определенный рисунок оптическиплотных и светлых участков – дисков и междисков – отражающих разные типыупаковки хроматина. Т.е. политенные хромосомы как бы визуализуют наминтерфазную хромосомы. Накопив огромный материал по хромосомным перестройкам(делециям, дупликациям, инверсиям и танслокациям), генетики дрозофилы узнали сточностью до диска/междиска позицию многих локусов. Это дает возможностьизмерять физические расстояния между локусами по расстояниям между их позициямина политенных хромосомах.Сопоставлены три типа генетических карт:несоответствиямжд ними.

Так как митотический кроссинговер происходит в интерфазе, когдамолекула ДНК имеет меньше уровней упаковки и эта упаковка (прежде всего за счетгистонов) довольно стандартна и равномерна по ее длине, его частота должна неплохоотражать физические расстояния на хромосоме, вернее на молекуле ДНК,составляющей ее основу. Такие генетические карты можно считать наиболееадекватными физическим.Можно ожидать что физические расстояния на политенныххромосомах должны полностью им соответствовать, однако они несколько сокращеныв районе центромеры.Это связано с тем, что так называе гетерохроматиновые, то естьсодержащие мало осмысленных генов и много тандемных повторов и плотноупакованные, районы хромосом, в политенных хромосомахнедореплицированы.Вместо того, чтобы быть тоньше, такой участок на политеннойхромосоме оказывается короче Рекомбинационная генетическая карта еще болееискажена по сравнению с таковой, построенной на основе митотическогокроссинговера.

Это связано с неравномер распределения кроссоверных обменов вдольхромосомы, что мы рассмотрим в следующем разделе31. Молекулярный механизм рекомбинации.32. Генная конверсия.Это рекомбинации между отдельными частями генов. Термин генная конверсияозначает замену некоторой последовательности ДНК гомологичной ейпоследовательностью . Процесс генной конверсии обычно инициируетсяформированием гибридной ДНК между двумя частично комплементарными цепями.Как правило, они обычно принадлежат двум двуцепочечным молекулам ДНК. а) геннаяконверсия может происходить между сестринскими хромосомами погомологичномулокусу ;б) генная конверсия может происходить между различнымилокусами в одной или разных хромосомах.

Конверсия такого типа может иметьширокое распространение в различных мультигенных семействах.///Тетрадный анализ,проведенный на гетерозиготных модельных объектах, иногда выявлял мейотическиететрады с аномальными соотношениями аллелей, которое, казалось бы, не моглополучиться в результате мейоза.В первом делении мейоза расходятся 2 гомолога, а во2ом 2 хроматиды. Гетероз получают разные аллели от своих родителей, они наход каждна своем гомологе и удваиваются в S-фазе мейоцита, когда в каждом гомологеобразуются по 2 хроматиды. Вне зависимости от кроссинговера, в одной тетраде мыдолжны наблюдать 2 продукта мейоза с одним аллелем и 2 с другим аллелем.

Однакоможно наблюдать и иные соотношения.Результаты были получены Линдегерном.Угетерозиготных дрожжей он иногда наблюдал тетрады с соотношением аллелей 3:1 и1:3. На этом основании он возродил гипотезу генной конверсии , высказанную дляобъяснения кроссинговера через взаимное превращение аллелей друг в друга.

Иногдаможно наблюдасть коконверсию двух близко сцепленных локусов, и вероятность еетем больше, чем ближе расположены локусы: В потомстве дигетерозиготы в фазеотталкивания a + / + b мы можем наблюжать, к примеру, тетрады a + / a + / a + / + b. Этоговорит о том, что есть захватывает некоторый участок ДНК.

Исключительно редкоможно наблюдать даже реципрокную конверсию соседних локусов, когда по обоим изних наблюдается аномал соотнош аллелей в тетрадах или октадах, находящиеся впротивофазе.У объектов, где тетрадный анализ невозможен, конверсию наблюдатьтакже практически невозможно, поскольку это крайне редкое событие состоит всеголишь в отклонении соотношения аллелей в продуктах одного индивидуальногомейоза.Мы можем дать объяснение генной конверсии, исходя из знания механизмакроссинговера. Когда обе структуры Холлидея одной промежуточной структурыразрешаются по этому пути, целостность исходных хроматид восстанавливается, но втом месте, где она находилась, остаются участки гетеродуплексов.33. Механизм интерференции.влияние кроссоверных событий друг на друга -интерференция.

Интерференция былаоткрыта в 1916 г. Мёллером. вероятность кроссоверного события понижаетвероятность того, что поблизости от него произойдет другое кроссоверное событие, тоесть кроссоверные события как бы отталкиваются друг от друга, хотя и не исключаютдруг друга полностью. Величину интерференции можно выразить с помощью такназываемого коэффициента коинциденции С, который отражает отклонениенаблюдаемой частоты двойных кроссоверов от той, которая ожидалась бы в случае ихнезависимости друг от друга. Он расчитывается на основании рекомбинации междутремя локусами, расположенными впорядке a – b – c следующим образомС= rdouble/rab rbc.для трех дигибридных скрещиваний:С= (rab + rbc – rac)/ 2 rab rbcНадеюсь, обозначения и смысл различий понятен.

Выше мы убедились, чторекомбинантное расстояние rac , вычисляемое на основе доли рекомбинантных гамет вотношении локусов a и c, отличается от суммы расстояний rab и rbc на удвоеннуюдолю двойных кроссоверных гамет rdouble, так что rdouble = (rab + rbc – rac)/2.Интерференция считается положительной, если коэффициент коинциденции меньшеединицы, то есть кроссоверные события происходят реже, чем предполагает модельпростого пуассоновского процесса, и отрицательной – если чаще.

В реальностиинтерференция почти всегда положительна (небольшая отрицательная интерференциянаблюдается в случае особого класса кроссовероных событий у дрожжей). Значениекоэффициента коинциденции зависит от длины межгенных интервалов. У дрозофилына отрезках в пределах 10% кроссинговера наблюдается полная интерференция, то естьотсутствие двойных обменов, на расстоянии 35-40% коэффициент коинциденцииприближается к единице, то есть интерференция становится незаметной.34.

Хромосомные перестройки, основанные на двух разрывахДНК.Широко известны представления о значительной роли гетерохроматиновых районов вэволюции кариотипа. По гетерохроматиновым районам происходят слияния иразделения плеч, что приводит к изменениям морфологии и числа хромосом вкариотипе.Одним из основных механизмов, действующих в процессе эволюции хромосомныхнаборов, являются Робертсоновские преобразования. В результате Робертсоновскогопроцесса двуплечая хромосома разламывается на два акроцентрика или дваакроцентрика соединяясь, формируют одну хромосому. Представления о самоммеханизме этих процессов долгое время были весьма противоречивы, т.к.

никакихданных о способности центромеры к разрывам или слияниям без потери ее активностине имелось. Поэтому лучшее объяснение Робертсоновскому процессу привозникновении двуплечей хромосомы из двух одноплечих давало представление онеравной транслокации. При этом предполагалось, что маленький центрическийфрагмент одного из акроцентриков теряется.По другому механизму это может быть соединение двух моноцентрическиходноплечих хромосом с образованием двуплечей хромосомы, в которой двеблизкорасположенные центромеры могут функционировать как одна, или же одна издвух центромер может инактивироваться.

Это С-С соединение хромосом (центромера кцентромере). Возможность такого процесса обеспечивается свойствамигетерохроматиновых районов, в которых локализуется центромера. Примером С-Ссоединения служит механизм образования хромосомы 2 у человека Внутривидовойполиморфизм кариотипов также во многом складывается из образования хромосомныхперестроек, имеющих точки разрыва в гетерохроматине.В культуре клеток дрозофилы хромосомные перестройки, индуцируемыеультрафиолетовым излучением, образуются преимущественно в гетерохроматине X- иУ-хромосом и аутосом. При обработке мутагенами дрозофил, несущих мутации понарушениям рекомбинации и чувствительности к мутагенам, оказалось, что у мутантовпо гену тш109 около 80% индуцированных разрывов картировано в гетерохроматине.35.

Характеристики

Список файлов ответов (шпаргалок)