1625913253-370a6a284fd588d5bd80fe1fe3f74362 (840067), страница 11
Текст из файла (страница 11)
С равной вероятностью оно может пройти одним изчетырех способов:1)все четыре хроматиды оказываются некроссоверными,тк каждотрезок оканчивается так же, как если бы не было кросс.2) кроссовернымиоказываются все четыре хроматиды.3)и4)мы имеем по две кроссоверные и две некроссхроматиды.Если мы усредним результаты большого количества мейозов,то мыполучим среди гамет 1/2 крос и 1/2 некрос.Этот результат идентичен тому, что мыполучили бы в случае одного кроссоверного события.Т.е второе кроссоверное событиев модели кроссинговера с участием четырех хроматид никак не влияет на соотношениекроссоверных и некроссоверных гамет. Решающим для ожидаемой доли кроссоверныхгамет оказывается единственный класс распределения Пуассона – нулевой, то естьвероятность того, что на данном участке вообще не произойдет кроссоверныхсобытий.P(k) = xk e –x / k! ,значение k=0, получаем P(0) = e –xТк каждое ненулевоеколичество кроссоверных событий дает нам половину нерекомбинантных гамет,то r =1/2 (1 - e –x).Это и будет формулой Холдейна для связи доли рекомбинантных гамет ичастоты кроссоверных событий.
Напомним, что здесь х есть среднее числокроссоверных событий на данном участке бивалента, которые в виде хиазм. Но каждоеиз них затрагивает только одну хроматиду каждого гомолога поэтому r = 1/2 (1 - e –2d)Выразив d через х, вышеприведенную формулу можно превратить в картирующуюфункцию Холдэйна:d = ½ ln (1 – 2r).ИНТРЕФИРЕНЦ: Участие хроматиды в одномсобытии кроссинговеране влияет на вероятность ее участия в др событии крос,т.е нетхроматидной интерференции.Влияние кроссоверных событий др дру назывинтерференцией.
Мёллер .Величину интерференции можно выразить с помощьюкоэффициента коинциденции С, кот отражает отклонение наблюдаемой частотыдвойных кроссоверов от той, которая ожидалась бы в случае их независимости друг отдруга.Он расчитывается на основании рекомбинации между тремя локусами,расположенными впорядке a – b – c следующим образом:для одного тригибридногоскрещивания:С= rdouble/ rab rbc, для трех дигибридных скрещиваний:С= (rab + rbc –rac)/ 2 rab rbc.Известно, что рекомбинантное расстояние rac ,отличается от суммырасстояний rab и rbc на удвоенную долю двойных кроссоверных гамет rdouble, так чтоrdouble = (rab + rbc – rac)/ 2.Интерференция считается положительной, есликоэффициент коинциденции меньше единицы, то есть кроссоверные событияпроисходят реже, чем предполагает модель простого пуассоновского процесса, иотрицательной – если чаще.
В реальности интерференция почти всегдаположительна.Наличие интерференции делает непригодной к практическомуприменению картирующую функцию Холдэйна и ставит вопрос об адекватныхкартирующих функциях. Такие функции были предложены чистоэмпирически.Картирующей функции Косамби: d = ¼ ln ((1 + 2r) / (1 – 2r) )Картирующая функция Людвига d = ½ arcsin(2r).Это эмпирические ф-ции,их следуетприменять, когда если строим рекомбинационные ген карты на основании величиныd,кот на основе наблюдаемой в опытах по скрещиванию величины r. Но если мыработаем на малых дистанциях, при значениях r в пределах нескольких процентов,томы можем принять d ≈ r.
Так что если гены поставлены на карту густо, то необходимь вкартирующих функциях отпадает. Одним из критериев надежности служитаддитивность значений d для разных пар локусов, то есть для наших любимыхусловных локусов a –b –c должно выполняться равенство dab + dbc = dac чтонаблюдается при таких расстояниях, когда двойных крос нет, а коэфициент =0.Тогдаможно строить рекомбинацион карты.
Осталось ввести единицу измерения длявычисленных значений d. Для значения d=1 название Морган, то есть если междудвумя локусами в среднем происходит один кроссинговер в пересчете на хроматиду, тоговорят, что они находятся на расстоянии 1 Морган .Это очень неудобная единица,ткэто очень большое расстояние.Поэтому в качестве единицы пользуются сотой долейМоргана, которая назывется сантиморган.Эта же единица называ морганидой.
Генетичкарты-отрезки, числом равные гаплоидному набору хромосом, на которых указаныпозиции локусов и расстояния между ними в сантиморганах. Каждый отрезоксоответствует одной хромосоме гаплоидного набора.29. Рекомбинационные генетические карты. Факторы,влияющие на интенсивность рекомбинации.
Рекомбинационнаядифференциация хромосом. Супергены.рекомбинации уменьшают неравновестность по сцеплению.вероятность сохраненияблакоприятных сочитаний аллелей в состоянии неравновесном посцеплению,возрастает при снижении частоты рекомпинации между соответсвующлокусами.это может быть достигнуто в результате транслокаций(мутацияхарактеризующаяся изменением положения сегмента хромосомы) и инверсий(мутациягде последовательность генов сменена на обратную).если отбор благоприпятствуетнеравновесности по сцеплению то он будет благоприпятств хромосомперестройкам.для обазначения нескольких тесно сцепленных локусов влияющих накакой то признак или целую серию признаков используют термин суперген.упервоцвета есть суперген ответственный за определение двух фенотипов цветкаигольчатого и бахромчатого.Еще в 1911 г.
Морган предположил, что сила сцепления между локусами, измеряемаяв частоте рекомбинантных гамет, отражает пространственные взаимоотношения междугенами в хромосомах. Сёртевант обнаружил, что использование частот гамет,рекомбинантных в отношении двух локусов, в качестве меры расстояния (назовем егорекомбинационное расстояние) между двумя локусами позволяет располагать гены влинейном порядке.Суть обнаружения Стёртеванта заключалась в том, что сумма либо разностьрекомбинационных расстояний от некоего локуса до двух соседних локусовоказывается равной рекомбинационному расстоянию между этими двумя соседнимилокусами, что и предполагало расположение генов в линейном порядке.
На этомосновании он построил первые рекомбинационные генетические карты. Самая перваяего карта включала три локуса дрозофилы, у (yellow, мутантный фенотип 0 желтоетело), w (white, мутантный фенотип – белые глаза) и bi (bifid, вильчатые крылья) ивыглядела так:1,2%3,5%y _______ w ______ bi4,7%________________Факторы-различные типы излучений,ренген,карпускуляр лучи повышают частотурекомбинации,вызывая одну и двунитевые разрывы.дезаминирующие основания тожеповышают.повышение температуры тоже влияет.с увеличением возраста кроссинговерреже,недостаток влаги снижает частоту.у гетерогаменого пола частота кросса ниже.30.
Неравный кроссинговер. Митотический кроссинговер исестринский обмен. Сопоставление мейотических имитотических рекомбинационных и цитологических карт.НЕРАВНЫЙ:Это явление изучено на примере гена Bar в Х-хр . Неравныйкроссинговер связан с дупликацией какого-либо участка в одном из гомологов и сутратой его в другом гомологе. Ген В может присутствовать в виде тандемных(следующих друг за другом) повторов.Неравный кроссинговер может вести ктандемным дупликациям. В области, соответствующей локализации гена В, напрепаратах политенных хромосом отмечено увеличение числа дисков,пропорциональное дозе гена.
Предполагается, что в эволюции неравный кроссинго¬верстимулирует создание тандемных дупликаций различных последовательностей ииспользование их в качестве сырого генетического материала для формирования новыхгенов и новых регуляционных систем.МИТОТИЧЕКСКИЙ:В соматических клеткахиногда происходят обмены мжд хроматидами гомологичных хр, в результате коткомбинативная изменчивость, подобная той, которая регулярно генерируется мейозом.Часто гомологичные хромосомы синаптируют в митозе.Доказательство митотическогокроссинговера получено на дрозофиле при анализе изменчивости признаков,определяемых генами у и sn(опаленные щетинки) в Х-хр. Самка с генотипом ysn+ /y+sn гетерозиготна по генам у и sn, и поэтому в отсутствие митотическогокроссинговера ее фенотип будет нормальным.
Однако если кроссинговер произошел настадии четырех хроматид между хромати¬дами разных гомологов (но не междусестринскими хро¬матидами), причем место обмена находится между геном sn ицентромерой, то образуются клетки с генотипами y sn+ / y+ sn+ и y+sn/y+n. В этомслучае на сером теле мухи с нормальными щетинками появятся близнецовыемозаичные пятна, одно из которых будет желтого цвета с нор¬мальными щетинками, адругое – серого цвета с опаленными щетинками. Для этого необходимо, чтобы послекроссинговера обе хромосомы (бывшие хроматиды каж¬дого из гомологов) y+ snотошли к одному полюсу клетки, а хромосомы y sn+ – к другому.
Потомки дочернихклеток, размножившись на стадии куколки, и приведут к появлению мозаичныхпятен.Т.е. мозаичные пятна образуются тогда, когда рядом расположены две группыклеток, фенотипически отличающиеся друг от друга и от клеток остальных тканейданной особи.СЕСТР ОБМЕН: аналогичного митотическому кроссинговеру, нозаключается в том,что гомологичными участками обмениваются сестинскиехроматиды. Поскольку они генетически идентичны, сестринский хроматидный обменне имеет фенотипического проявления, однако его можно констатировать напрямую,если каким-то образом пометить сами хромосомы. Визуализация сестринскогохроматидного обмена возможна и другим – химическим путем.Напр нуклеотидбромдезоксиуридин, не образующийся в организме в норме, будучи добавлен в пищу,скажем, дрозофилы, усваивается ею и способен замещать тимидин в молекуле ДНК безкаких-либо особых последствий, в том числе и для гомологичного спаривания саденозином.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
