1625913253-370a6a284fd588d5bd80fe1fe3f74362 (840067), страница 15
Текст из файла (страница 15)
В результате такого метода определения расстояниймежду генами длины карт хромосом могут превышать 50 морганид. Так, у дрозофилыгенетическое расстояние между генами, лежащими в разных концах хромосомы 2,составляет 107 морганид. Метод цитологических карт основан на использованиихромосомных перестроек. При облучении и действии других мутагенов в хромосомахчасто наблюдаются потери (делеции) или вставки (дупликации) небольшихфрагментов, сравнимых по величине с одним или несколькими локусами. Например,можно использовать гетерозиготы по хромосомам, одна из которых будет нести группуследующих друг за другом доминантных аллелей, а гомологичная ей — группурецессивных аллелей тех же генов ABCDE/abcde. Если в хромосоме с доминантнымигенами произошла утрата отдельных генов, например DE, то у гетерозиготы ABC/abcdeбудут проявляться рецессивные признаки de.
На этом принципе основан методперекрывающихся делеции, используемый при построении цитологических карт.Например, у дрозофилы составлены цитологические карты политенных хромосом,строение и функционирование которых уже рассматривалось в гл. 4. Напомним, чтопри окраске этих хромосом, в тысячу раз превышающих по размерам митотическиехромосомы, на препаратах выявляются темно-окрашенные диски и светлые участки—междиски. При этом каждая хромосома имеет свой индивидуальный рисунокчередования различных дисков (толстых, тонких, пунктирных) и междисков, чтопозволяет отличить одну хромосому от другой и разные участки одной хромосомы.
Наполитенных хромосомах можно четко определять концы делеций. На рисункеприведены длины и расположение восьми делеций в X-хромосоме, У гетерозигот порецессивной мутации w будет проявляться признак белые глаза только при утратенормального аллеля в гомологичной хромосоме. Так, у мух Df(I)N/w проявляетсяфенотип белые глаза, а у Df(I)N64il6/w — глаза красные. Следовательно, ген whiteрасположен в общем для трех делеций участке 3С2-3С6 и левее дистального конца(ближе к теломере) делеций Df(t)H64i16 Цитологические карты хромосом можно такжестроить с использованием транслокаций и инверсий.
Первые цитологические картыхромосом D. melanogaster составлены Ф.Добжанским. Метод перекрывающихсяделеций использовал С. Бензер при внутригенном картировании мутаций у фага Т4.40. Балансеры и их использование.Для ряда задач удобно поддерживать линию, гетерозиготную по инверсии илинескольким инверсиям в интересующей нас хромосоме, так, чтобы все особи в нейбыли только гетерозиготами.
Для этого в каждый из гомологов вводится понеаллельной рецессивной летали, так что только гетерозиготы и выживают. Такиелетали называются сбалансированными, и поэтому хромосомы, содержащие инверсиии сбалансированные летали, принято называть балансерами. С другой стороны, толькотак и можно поддерживать летали неограниченно долго в линии дрозофил безспециальных процедур отбора. Действительно, если бы леталь была только одна, тохромосома без летали вышла бы в гомозиготу, такие мухи, утерявшие леталь, имели быпреимущество по плодовитости и вытеснили бы гетерозигот. А если бы кроссинговерне был заперт, хромосома, лишенная леталей, спонтанно возникла бы как результаткроссинговера.
Исключение кроссинговера по всей хромосоме позволяет также делатьбалансерную систему на основе находящихся в ней двух леталей, в нормепроявляющих слабое генетическое сцепление или не проявляющих его вовсе. Длямногих генетических экспериментов, имеющих разные цели, бывает необходимовывести какой-то участок хромосомы, или всю хромосому, или даже весь геном из поддействия кроссинговера, с тем, чтобы он сохранял свою целостность и можно было быследить за ним в ряду поколений. Этими задачами могут быть получение блоковаллелей локусов одной хромосомы в определенной неразрывной комбинации, введениецелой хромосомы от одной линии в другую линию, или для учета возникновениямутаций, например леталей или детрименталей, в какой-либо конкретной хромосоме.
Впоследнем случае исключение кроссинговера нужно по следующим причинам:1) для регистрации ее принадлежности именно к этой хромосоме гаплоидного набора чтобы мы смогли ее зарегистрировать на основе расщепления потомства по сцеплениюс известными нам маркерами, находящимся, однако, на неизвестномрекомбинационном расстоянии от нее, поскольку всякая новая мутация не картирована;2) чтобы быть уверенными, что зафиксированная мутация возникла именно в этойиндивидуальной хромосоме, а не попала туда в результате кроссоверногообмена сгомологом(частота которого в случае каждой новой мутации нам опять-такинеизвестна);3) чтобы сохранить мутацию в этой же самой хромосоме, не позволив ей в рядупоколений оказываться в рекомбинантных хромосомах и в иных сочетаниях генов;41.
Сегментальная анэуплоидия.Анеуплоидные особи-в результате нерпасхождения хромосом при гаметогенезе могутвозникнуть половые клетки с лишними хромосомами,при последующем слиянии снормальными гаплоидными гаметами образуется трисом.если в гамете оказалосьменьше на одну хромсому то последущее оплодотворение приведет к моносму. этоособи геномы которых не содержат какое то число хромосом.если недостоет двухгомологичных хромосом-нулесомики.одной-моносомики.Особей с одной лишнейхромосомой называют трисомом.Нуллисомы:если скрещ линии содержащейкартируемую мутацию r,с тесторной линией нули-А дает в F1 нормальных потомков,томутация r не картируется в хромосоме А и нужно взять следующую линию тестернапример нуллиВ.во втором скрещивании проявляется мутантный фенотип,значитмутация картированна в хромосоме В.полные генотипы для двухскрещеваний.1)ААBrBr * 0A0ABRBR=A0ABRBr(мутация непроявл)2)ААBrBr*AA0B0B=AABr0B(мутант)Моносомия:ААВrВr*A0ABRBr=AABRBr и A0ABRBrдикие типы.
Если мутация локализована в хромосоме ВAABrBr*AABR0B=AABRBr-дикий тип AABr0B-мутант42. В-А-транслокации у кукурузы и их использование в картировании генов.43. Полиплоидия, свойства полиплоидов. Особенностинаследования у полиплоидов.2. Полиплоидия - кратное увеличение числа хромосомных наборов в клетке.
Обычносоматические клетки содержат диплоидный набор хромосом (2n), но иногда возникаюттриплоидные (3n), тетрашюидные (4n) и тл. клетки и даже целые организмы.Полиплоиды с повторенным несколько раз одним и тем же набором хромосомназывают аутополиплоидами, а полученные от скрещивания организмов,принадлежащих к различным видам, - аллопполиоидами. Исключительно велика рольполиплоидии в происхождении культурных растений и их селекции. Полиплоиднымиявляются все или большинство культивируемых сортов пшеницы, овса, риса, сахарноготростника, арахиса, свеклы, картофеля, сливы, яблони, груши, апельсина, лимона,земляники, малины.
К этому перечню следует добавить тимофеевку, люцерну, табак,хлопчатник, розы, тюльпаны, хризантемы, гладиолусы и многие другие,возделываемые человеком, культуры. Аутополиплоидные мутанты растений обычнокрупнее исходной формы. Тетраплоиды, как правило, имеют большую вегетативнуюмассу. Однако у них может резко уменьшиться плодовитость из-за нерасхожденияполивалентов в мейозе.
Триплоиды - крупные и мощные растения, но полностью илипочти полностью стерильные, поскольку продуцируемые ими гаметы содержатнеполный набор хромосом. Аутополинлоидные виды размножают вегетативнымспособом, поскольку плоды таких растений не содержат семян. У животныхаутополиплоиды известны в основном среди гермафродитов (например, земляныхчервей) и у видов с партеногенетическими самками — дающими жизнеспособноепотомство без оплодотворения (некоторые насекомые, ракообразные, рыбы). Такоевесьма ограниченное значение полиплоидии в животном мире обусловлено тем, чтоона нарушает баланс между аутосомами и половыми хромосомами, и немногиеаллополиплоидные формы, полученные человеком, как правило, бесплодны.Полиплоидия может возникнуть в результате: 1) нарушения расхождения хромосом вмитозе; 2) слияния клеток соматических тканей либо ихядер; 3) нарушений мейоза,приводящих к образованию гамете нередуцированным числом хромосом.
Для многихвидов описаны специфические гены мейоза. Из высших растений наиболее полноизучены в отношении генетики мейоза арабидопсис, кукуруза, рожь и томаты. Всоставе их геномов в настоящее время известно от 15 до 30 мейотических генов,мутации в которых (мейотические мутаций) нарушают инициацию и правильностьпротекания этого процесса. В частности, у кукурузы известны мутации: am неинициируемость мейоза, afd — отсутствие конъюгации хромосом, dsy — неполнаяконъюгация и другие.
Все эти мутации проявляются независимо друг от друга от друга,что свидетельствует о независимом генном контроле отдельных этапов мейоза. Гены,влияющие на мейоз, описаны и у дрозофилы. Один из 82-х таких генов, mei-9,локализован в Х-хромосоме и контролирует мейотическую рекомбинацию у самок.Знание описанных выше механизмов позволяет искусственно вызывать полиплоидныемутации, что успешнее всего достигается действием физических (облучение,изменение температуры или гидростатического давления) и химических (наркотики,алкалоиды и др.) факторов, повреждающих веретено деления клетки. Первыйискусственный растительный аллополиплоид, названный Raphanobrassica (гибридредьки и капусты, имеющих в наборе по 9 пар хромосом), был получен советскимгенетиком Г. Д.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
