1625913253-370a6a284fd588d5bd80fe1fe3f74362 (840067), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Все три величины могут быть положительными и отрицательными, так каквклады всех составляющих признака мы уже объявили центрированными, то есть мырассматриваем, как генотип в отношении именно данного локуса сдвигает значениепризнака относительно популяционного среднего. За счет такой центровки, эффектслабых аллелей не будут равными нулю, а поправки d не будут одинаковыми длягомозиготы и гетерозиготы.
На рисунке 22.2 показано, как теперь складываютсявклады каждого генотипа в значение признака:Рис. 22.2. Разбиение вклада генотипа в отношении одного локуса в количественыйпризнак на аддитивную составляющую (а) и составляющую, связанную сдоминированием (d).Однако, при наличии в популяции m разных аллелей, будут выполняться такиеравенства, связанные со средневзвешенными вкладами генотипов:- сумма частот аллелей, fi, перемноженных на их аддитивный вклад ai, будет равнанулюΣi=1 m fi ai = 0- сумма частот fij генотипов ij (количество которых всего будет С2m) перемноженныхна их поправку на доминирование dij, также будет равна нулю.Σi=1 m Σj=i m fij dij = 0Ввиду того, что мы ввели a и d как суммируемые компоненты, их вклады в отклонениесуммарного значения признака от популяционного среднего также суммируютсянезависимо.В общее значение признака аддитивные вклады и поправки на доминирование будутвходить сумма тех и других по всем локусам.Компонент I есть поправка на взаимодействие генов, аналогичная поправке D надоминирование, и также должна составлять определенное значение для каждогогенотипа в отношении взаимодействующих аллелей из разных локуов.свойство аддитивности вариансы и попытаться определить доли, приходящиеся навыделенные выше компоненты количественного признака в его общейвариансе.
Ванглоязычной литературе это носит незамысловатое название Analysis of Variance, всокращенном виде – ANOVA.Варианса может быть разбита следующим простейшим образом:Var(P) = Var(G) + Var(E) + 2 Cov(G*E).Cov(G * E) – коварианса генотипа и среды, отражает взаимозависимость этих двухфакторов друг от друга. Такие взаимозависимые изменения среды и генотипа - это иесть пресловутое взаимодействие генотип-среда, этой ковариансой мы как раз и учлиего вклад в общую вариансу признака. Определение значения этой ковариансы – деловесьма сложное, но в большинстве простых ситуаций Cov(G * E) ~ 0 и ей можнопренебречь.Однако мы никогда не можем свести к нулю Var(E), которая в этом упрощенномрассмотрении включает в себя в том числе и спонтаннуюфлуктуационнуюизменчивость.
По хорошему нам нужно было бы выделить ее вособую компоненту вариансы, и учесть также ковариансу генотипа ифлуктуационнойизменчивости – которая совершенно не исключена, и ковариансусреды и флуктуационной изменчивости. Но в реальном генетическом опыте мы можемучесть только некоторые общие факторы среды, а большинство локальных иуникальных средовых воздействий остаются нам неизвестными, у нас нетпрактической необходимости рассматривать вклад в общую вариансу флуктуационнойизменчивости отдельно от вклада средовой.В свою очередь, Var(G) = Var(A) + Var(D) + Var(I)Здесь нет никаких коварианс, поскольку Var (A) есть по сути сумма варианс, вносимаяв признак каждым аллелем, а Var (D) и Var (I) – это суммы ковариансмежду вкладамиразных индивидуальных аллелей, соответственно, одного и того же и разных локусов.22.5.
НаследуемостьВажным, можно сказать центральным параметром в генетике количественныхпризнаков, является наследуемость признака, отражающая долю генетическидетерминированной изменчивости в общей изменчивости признака.Наследуемость в широком смыслеЗдесь несколько неожиданно то, что словесный термин соответствует не величине, а ееквадрату, так что сама величина осталась без названия. Изразмерности очевидно, чтовеличина H отражает вклад наследственности в среднеквадратическое отклонениезначения признака.Вводится также наследуемость в узком смысле:Знание наследуемости признака в конкретной популяции очень важна.
Эта величинанапрямую указывает нам на эффективность селекции по данному признаку.исключение - К таким видам относится человек, у которого сейчас практически неосталось небольших изолированных популяций, и знание того, в какой мере нашиколичественные признаки, среди которых находятся и все психические иинтеллектуальные признаки, имеет важнейшее значения в рамках познания человекомсамого себя.Начнем с селекции. Доказана фундаментальная теорема Фишера. Допустим, мы взялинекую популяцию, отобрали из нее часть особей в качестве родителей, дали имсвободно скреститься между собой и получили потомство.
Введем обозначения:популяционное среднее до отбора P, среднее родителей Ps, среднее их потомков P’,селекционный дифференциал S = Ps – P; ответ на отбор R = P’ – P. Теорема Фишерагласит, чтоR = h2SОна может применяться и как метод оценки наследуемости в опыте, и дляпредсказания эффекта отбора, если наследуемость установлена в других опытах.
Каквидите, наследуемость - весьма полезный параметр.. Наследуемость можно определить путем анализа корреляций и/или вариансы вгруппах особей, связанных определенной степенью родства, таких как родителипотомки, сибы, близнецы (в частности, разлученные в раннем детстве и выращенные вразных семьях). Важным параметром в таком анализе является коэффициент родства(coefficient of relatedness) r –- доля аллелей, идентичных за счет общего происхожденя вгеномах двух родственных индивидуумов, которая предполагается рассчитанной повсем аллелям всех локусов. Как это делается будет рассмотрено ниже.Если бы нам удалось выбрать группу особей с идентичными генотипами (r=1), тоизменчивость особей в этой группе определялась бы только средовой изменчивостью, анаследуемость признака будет нулевая (h2=0).
Если же нам удаться обнулить средовуюизменчивость (средовую компоненту вариансы), то наследуемость устремилась бы кединице, то есть вся изменчивость признака возникала бы исключительно за счетразницы генотипов особей (h2=1). Если мы проделаем и то, и другое, то естьполностью исключим средовую изменчивость и выберем группы особей сидентичными генотипами – например, пары однояйцевых близнецов илипредставителей изогенных линий, то внутри таких групп фенотип особей был быидентичен, а наследственность потеряла бы смысл (как деление 0/0) ввиду какой-либоизменчивости.Далее, если в гипотетических условиях отсутствия средовой изменчивости (h2=1) мыбудем брать пары особей из одной и той же группы, с идентичным генотипом (r=1) и,следовательно, фенотипом, то получим строгую зависимость между фенотипами обоихособей (они всегда будут тождественны), то есть коэффициент корреляции t междуфенотипом особей в парах будет равен 1.
Отсюда следует, что если брать пары особей сидентичным значением r, то чем больше будет это значение, тем ближе к единицебудет коэффициент корреляции межу их фенотипом. Можно доказать, что t (r) =r приотсутствии средовой изменчивости (h2=1).Однако мы умозрительно рассмотрели гипотетический, но практически невозможныйслучай отсутствия средовой изменчивости.
Ее наличие ослабляет корреляцию. Еслигенотип не оказывает влияния на признак, то есть (h2=0), то и коэффициенткорреляциями между двумя особями будет равным 0 вне зависимости от степени ихродства; t (r) =0 при (h2=0).Эти граничные условия намекают на простое решение. Можно показать, что есливлияние среды не зависит от родственных отношений (что является очень сильнымдопущением, так бывает далеко не всегда – родственники, живущие одной семьейимеют в определенной степени общую среду), то коэффициент корреляции t будетопределяться как:t = h2 rследовательно, h2= t/r(Действительно, чем меньше родство, тем меньше ожидаемая корреляция признаков засчет родства и тем больший вес приобретает та корреляция, которая все женаблюдается.)В данном мы можем использовать вместо коэффициента корреляции междуродственниками коэффициент линейной регрессии между ними, которые в данномслучае равны, что ясно из тех же предельных отношений - если особи совершенно неродственны, коэффициенты корреляции и регрессии между ними должны быть равнынулю, а если они генетически идентичны и средовая изменчивость равна нулю, тозначения признака должны быть тождественны и обакоэффициента равны 1.Действительно, у нас нет никаких дополнительных множителей в регрессионнойзависимости значения признаков между двумя группами особей – например, дети недолжны быть в среднем втрое выше родителей, а должны быть в среднем такими же,также и вариансы для всех групп особей идентичны, поскольку все они суть выборкииз одной и той же генеральной совокупности.Наклон регрессии детей по одному родителю или по братьям равен половиненаследуемости.
Если регрессия проводится по среднему обоих родителей, то наклонравен наследуемости – поскольку дисперсия среднего родителей вдвое меньшедисперсии потомков, наклон линии регрессии потомков по среднему родителей вдвоебольше, чем если бы они были расчитаны по одному родителю..
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
