1625913253-370a6a284fd588d5bd80fe1fe3f74362 (840067), страница 21
Текст из файла (страница 21)
Эти генылокализованы в четырех разных хромосомах. У людей с самой темной кожей имеетсявосемь аллелей этих генов (поскольку клетки диплоидные); обозначим их буквой A. Учеловека с самой светлой кожей нет ни одного активного аллеля; обозначимнеактивные аллели буквой а. При браке таких двух людей их дети получат четыреактивных аллеля от одного из родителей и их окраска будет промежуточной междуокраской родителей (как при смешивании воды и окрашенной жидкости).
Генотип этихлюдей будет A1a1A2а2A3а3A4а4. А что будет при браке людей, имеющих такиегенотипы (гетерозиготные по всем четырем генам)? Каждый из них может иметьгаметы, содержащие все четыре доминантных аллеля, три доминантных и одинрецессивный и т.д. С помощью теории вероятности можно доказать, что с наибольшейвероятностью (равной 3/8) будут возникать гаметы, имеющие два доминантных и дварецессивных аллеля; с вероятностью 1/4 будут возникать гаметы, содержащие одиндоминантный аллель (или один рецессивный аллель); наконец, с наименьшейвероятностью - 1/16 будут возникать гаметы, содержащие все четыре доминантныеаллеля (или все четыре рецессивные аллеля).
Дальше легко посчитать вероятностьвозникновения разных зигот.Из этих результатов следует, что у людей с генотипом A1а1A2а2A3а3A4а4 чаще всегобудут рождаться дети с тем же цветом кожи, который имеют они сами. Но изредка уних могут рождаться гораздо более светлые или гораздо более темные дети. Так ипроисходит на самом деле.Итак, результаты Гальтона объясняются просто тем, что количественные признакиопределяются не одной парой аллелей, а многими таким и парами, действие которыхсуммируется. Такой же случай был описан уже Менделем для окраски цветков фасоли,шведским генетиком Нильсоном-Эле для окраски чешуек овса и зерен пшеницы ( рис.100 ) и др.
Нильсон-Эле в 1909 г. показал, что окраска зерен пшеницы, которая могламеняться от белой до красной, определяется суммированием действия шести генов.Пеннет показал, что таков же механизм, определяющий вес кур и кроликов и т.д.22.3. Простейшая модель наследования количественных признаков и их генетическогоанализа.Одним из первых приближений к созданию теории количественных признаков былатак называемая «теория полигена». Она основывалась на следующих допущениях:1) Количественные признаки определяются многими локусами.2) Вклад каждого локуса в изменчивость признака незначителен и сопоставим свлиянием среды внешней среды.Приведем один из самых простых и ранних результатов этой теории – известнуюформулу Кастла–Райта, позволяющую оценить число полигенов (N), влияющих напризнак. Для вывода этой формулы принимаются еще более сильные допущения1) Можно найти или получить родителей, у одного из которых собраны в гомозиготевсе «сильные» аллели по данному признаку, у другого – все «слабые» аллели.
Такогоможно достичь, если взять большую и разнообразную популяцию и провести отбор вобе стороны. В таком случае мы можем надеяться, что в опыте участвуют всеполигены, контролирующие признак.2) Все соответствующие локусы не сцеплены,3) Эффект всех сильных аллелей принят равным друг другу.4) Неаддитивные взаимодействия генов и аллелей отсутствуют, равно как изависимость средовых воздействий от генотипа.Из экспериментальных данных в нашем распоряжении есть только средние и вариансы.Выводится формула Кастла-Райта на основе свойства аддитивности вариансы,которую, исходя из допущения 4, можно представить как сумму вкладов влиянийсреды и генотипа, а последний – как сумму вкладов генотопов в отношении отдельныхлокусов. Пусть у нас есть средние значения признаков двух родительских линий p1 иp2, популяций потомков f1 и f2 соответствующих поколений, а также вариансы Vp1,Vp2, Vf1 и Vf2.Для начала заметим два обстоятельства, следующие из наших допущений:1) Каждая особь F1, будучи гетерозиготной по сильному и слабому аллелю в каждом изполигенов, будет иметь фенотип, средний между родительскими, и таково же будетсреднее в популяции потомков F2, поскольку соотношение сильных и слабых аллелей вней не изменяется.2) Родительские линии и популяция f1 генетически совершенно гомогенны, и вся ихизменчивость есть изменчивость средовая.
В поколении F2 у нас ожидаетсяменделевское расщепление в отношении каждого из полигенов.Тем самым мы получили искомый результат; это и есть формула Кастла-Райта.N = (p1 – p2)2 / 8(VF2 – VF1),В действительности вклад разных генов в количественные признаки в общем случаенеодинаков (что и неудивительно, поскольку биологических предпосылок им бытьравными не просматривается). Часто эти гены условно разделяют на немногиемажорные гены (major genes), «обслуживающие» значительную часть изменчивости, иостальные гены, которые можно назвать минорными или генами-модификаторами.Далее, анализ наследуемости действительно удобнее всего вести, скрещивая чистыелинии, про которые хотя бы известно, что они гомозиготны, и получая от нихмногочисленное потомство. Однако дело осложняется тем, что бывает очень сложнооценить, какова доля общих аллелей, имеющаяся у двух разных чистых линий.
Вомногих же случаях, получение чистых линий и организация нужных скрещиванийоказывается невозможной. В частности, мы не можем этого сделать у человека, попонятным причинам являющегося весьма популярным объектом генетикиколичественных признаков. В таких случаях большую роль играет анализколичественных признаков у родственников.Поэтому на первый план выходит анализ фрагментов родословных, как правилодостаточно коротких, часто с вовлечением участников, признаки которых осталисьнеизвестными, причем выборка этих фрагментов из популяции обычно далека отслучайной и репрезентативной, а связана с попаданием в поле зрения исследователейносителей какого-то определенного фенотипа – допустим, некоего заболевания.Приведем простейший пример: если изучать соотношение полов путем опроса солдатоб их братьях и сестрах, то результат будет сильно смещен в мужскую сторону,поскольку за бортом останутся семьи, в которых есть только дочери и откуда поэтомуникто не попал в солдаты и не принял участия в опросе.
Исследования фрагментовродословных предполагают перебор множества потенциально возможных ситуаций ирасчета их вероятностей, которые требуют сложных алгоритмов и огромныхвычислительных мощностей, к счастью, в настоящее время доступных.54. Разбиение количественного признака и его дисперсии накомпоненты. Наследуемость.22.4.
Разбиение количественного признака и его вариансы на компонентыможно представить значение любого количественного признака в виде суммыкомпонент, имеющий разную природу и разное поведение в эксперименте. Каждая изних может быть проанализирована отдельно, включая попытки экспериментальнойоценки ее значений.. Наиболее простое разложение на компоненты выглядит так:P=μ+G+EВеличина μ –среднее значение признака в некоей важной для нас популяции, тогдавклады остальных компонент признака будут соответствовать отклонениям значенияпризнака от среднего под действием разных Величина G – это вклад генотипа впризнак, E – вклад среды в признак.P = μ +A + D + I + G*E + E + SПеречислим сначала компоненты, имеющие негенетическую природу. Здесь E –влияние общих для всей популяции факторов среды; S - влияние невоспроизводимыхсредовых воздействий, уникальных для отдельных индивидуумовКомпонент G * E самый загадочный – это взаимодействие генотип-среда.
A – это аддитивная генетическая. Поэтому вклады аллелей (причем неважно одноголокуса или разных) обычно не аддитивны, а мультипликативны, то есть каждыйсильный аллель увеличивает признак не на такое-то значение, а во сколько-то раз.Часто оказывается, что D и I близки к 0, и вся генетическая компонента вариансыоказывается аддитивной, что очень удобно для генетического анализа.d, зависящего от конкретного генотипа – вклада доминирования в одном из локусов. . ,в целях облегчения анализа варианс, аддитивный и доминантный вклады аллелейнужно центрировать к популяционному среднему. Тогда вклад p одного локуса,представленного в двух гомологах аллелями i и j, в значение признака P будетсоставлятьp = ai +aj +dijгде ai и aj – вклады аллелей i и j, а dij есть поправка на доминировение, связанная сконкретным генотипом ai aj, которую нужно добавить к аддитивным вкладам этихаллелей.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
