1625913253-370a6a284fd588d5bd80fe1fe3f74362 (840067), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Карпеченко в 1928 п А почти через 40 лет после этого Б.Л. Астаурову ссотрудниками удалось искусственно получить аллотетраплоидный гибрид двух видовшелкопряда Bombyx. У человека более 20% всех спонтанных абортусов с аномальнымкариотипом имеют триплоидный набор хромосом. Среди описанных в литературенемногим более трех десятков индивидов, имеющих триплоидный набор хромосом,есть девочки с кариотипом 69,ХХХ и мальчики - 69,XXY.
Продолжительность жизнидетей с триплоидным набором хромосом крайне мала. Практически все они погибают впервые часы или дни после рождения. Причиной этого являются серьезные порокицентральной нервной системы (гидроцефалия, спинномозговые/черепно-мозговыегрыжи), а также пороки сердечно-сосудистой системы. Возникновение триплоидииможет быть связано: 1) с нерасхождением хромосом в первом делении мейоза у одногоиз родителей, 2) с нарушением второго деления мейоза, 3) с теоретически возможнымоплодотворением одной яйцеклетки двумя спермиями. Так или иначе, в литературе нетни одного описания повторного рождения в семье ребенка с триплоидией.
Случаимозаицизма по триплоидии (девочки с кариотипом 46,ХХ/69,ХХХ и мальчики 46,XY/69,XXY) описаны у нескольких детей, доживших до 10 лет. Тетраплоидию учеловека наблюдали только в материале спонтанных абортов.44. Аллополиплоидия. Ресинтез гибридогенных видов.Аллополиплоидия—кратное увеличение количества хромосом у гибридныхорганизмов.
Возникает при межвидовой и межродовой гибридизацииМежвидовые гибриды часто жизнеспособны, но стерильны. Обычная причина этойстерильности–нарушения в мейозе, так как хромосомы оказываютсядивергировавшими настолько, что не узнают друг друга в качестве гомологов и неспариваются. Такие гибриды могут быть названы амфигаплоидами, поскольку ониимеют два разных гаплоидных генома, каждый в одной копии. Логично предположить,что если в кариотипе окажется по две копии каждого из таких гаплоидных наборовхромосом, две хромосомы каждого из них спарятся друг с другом попарно собразованием нормальных бивалентов и мейоз пройдет нормально.Такие организмыназываются амфидиплоиды, они жеАллотетраплоиды .
Понятно, что амфидиплоиды можно получить только на основедостаточно родственных видов, тогда как слишком отдаленные гибриды невозможнывследствие конфликта слишком разных генетических программ.Поэтому хромосомныенаборы амфидиплоида сохраняют сходство по происхождению, то есть гомологию.Чтобы отличать их от двух гомлоогичных хромосом, полученные от каждого изродительских видов, такиехромосомы было принято называть гомеологичными,или гомеологами.Подобный путьполучения фертильных отдаленных гибридов был предложен еще в 1917 году О.
Винге.Однако впервые реализован он был отечественным генетиком Георгием ДмитриевичемКарпеченко, исследование которого было опубликовано в 1928 г.(В 1941 г. он былрасстрелян по сфабрикованному обвинению, но со всей очевидностьюиз-за своихгенетических взглядов.) Он обработал колхицином стерильный гибрид между капустой(Brassica oleracea) и редькой (Raphanussativus). При этом произошлоудвоениехромосомных наборов и возникло фертильное аллотетраплоидное растение,которое онназвалRaphanobrassica.
Схема его опыта приведена на Рис. 19.2. Ввидупростоты, ее можно было и не иллюстрировать, однако картинка приведена скореечтобы продемонстрировать различие в стручках капусты, редьки и рафанобрассики.Собственно,это и был главный признак, по которому этот новый организм можно былоопознать,поскольку эти два рода очень схожи, если не считать «разогнанных»селекцией хозяйственно-ценных признаков. Не следует думать, что рафанобрассикаимела одновременно кочаны и корнеплоды: в формировании побегов и стеблейвозобладали аллели дикого типа одного из родителейОказалось, что у высших растений амфидиплоиды широко распространены в природе.К ним относятся, например, знаменитая секвойя –амфидиплоид метасеквойи исеквойядендрона, садовые формы земляники (известные в народе под названиями«клубника» и «виктория»), многие цитрусовые.
Для ряда природных амфидиплоидныхвидов был с успехом проведен так называемый ресинтез видов–когда геномыпредковых видов объединяли по приведенной выше схеме в эксперименте и при этомполучали растения тех же самых видов, которые были хорошо известны изприроды.Наиболее впечатляющие примеры аллополиплоидии являют собой пшеницы.Базовое число хромосом в трибе пшеницевых (Tricininae) n=7.
В орбиту культурыпшеницы попадают два выделяемых ботаниками рода –пшеница (Triticum) и эгилопс(Aegilops). В природе встречаются как диплоидные, так и етраплоидные виды пшениц,причем последние являются аллотетраплоидами, то есть амфидиплоидами.Кдиплоидным диким видам относятся, например, Triticumurartuи T. beoticum, к дикималлотетраплоидным –T. dicoccoides.
Среди культурных видов находим иплоидныйTriticummonococcum, аллотетраплоидные T. dicoccum(древняя ультурная форма) и T.durum(твердая пшеница, из которой делают макаронные изделия), иаллогегсаплоидную T. aestivum(мягкая пшеница). В трибе пшеницевых приняторазличать несколько базовых типов гаплоидных геномов –для простоты говорят онескольких базовых геномах, обозначаемых большими латинскими буквами, которыесоответствуют начальным этапамдивергенции трибы.
Разные диплоидные виды могутиметь один и тот же геномы (в этом случае дивергенция недостаточна, чтобы признатьих геномы относящимися к разным типам,а у амфиполиплоидных видов они могут поразному комбинироваться. Принято говорить о геномной конституциивидов.Так,диплоидные пшеницы, как дикие, так и культурные: Triticumurartu,T. beoticumи T.monococcumимеют геномную конституцию АA. Тетраплоидные пшеницы T.dicoccoides, T. dicoccum, T.
durum–имеют геномную конституцию ААВВ. Установлено,что геном A происходит от T. urartu, а геном В –от исчезнувшего к настоящемувремени виду эгилопса, родственного Aegilopsspeltoides. Культурные тетраплоидныепшеницы T. dicoccumи T. durumмгливозникнуть вследствие независимой доместикациидикой T. dicoccoides. В то же время мягкая шеница T. aestivumзаведомо возникла уже вкультуре вследствие дальнейшей спонтанной гибридизации уже аллотетраплоиднойпшеницы с дикорастущим диплоидным злаком Aegilopstauschii(= A. squarrosa),ставшим онором недостаточна, чтобы признать их геномы относящимися к разнымипам), а у амфиполиплоидных видов они могут по разному омбинироваться.
Принятоговорить о геномной конституциивидов.Так, диплоидные пшеницы, ак дикие, так икультурные: Triticumurartu,T. beoticumи T. monococcumимеют геномную конституциюАA. Тетраплоидные пшеницы T. dicoccoides, T. dicoccum, T. durum–имеют геномнуюконституцию ААВВ. Установлено, что геном Aпроисходит от T. urartu, а геном В –отисчезнувшего к настоящему времени виду эгилопса, родственного Aegilopsspeltoides.Культурные тетраплоидные пшеницы T. dicoccumи T. durumмогливозникнутьвследствие независимой доместикации дикой T.
dicoccoides. В то же время мягкаяпшеница T. aestivumзаведомо возникла уже в культуре вследствие альнейшейспонтанной гибридизации уже аллотетраплоидной пшеницы с дикорастущимдиплоидным злаком Aegilopstauschii(= A. squarrosa), ставшим донором генома D, такчто мягкая пшеница является аллогексаплоидом с геномной конституцией ААBBDD.Был, в частности, проведен и экспериментальный ресинтез мягкой пшеницы путемскрещивания тетраплоидная TdicoccoidescA. tauschii–был получен их гибрид с 21хромосомой, от которого посредством обработки колхицином был получен 42хромосомный аллогексаплоид, соответстввовавший мягкой пшенице. Гомеологичныехромосомы иногда спариваются, особенно часто у амфигаплоидов («обычных»гибридов), где отсутствуют истинные гомологи.
У аллополиплоидов выявляютсяспециальные гены, препятствующие гомеологическому спариванию, по этим генамудается получить мутации, разрешающие гомеологичное спаривание. Со всейочевидностью у аллополиплоидов должен действовать естественный отбор,направленныйпротив гомеологического спаривания, которое снижает фертильность за счет проблем вмейозеУже в составе аллополиплоида гомеологи продолжают дивергирать. Вчастности, начинается процесс диплоидизации–мутационного выключения тех илииных геновв одном из гомеологичных геномов, поскольку соответствующая функциявыполняется гомеологичным геном в другом геноме. Либо же функции гомеологичныхгенов также дивергируют.
Таким образом, полиплоидия, а скорее аллополиплоидия,является движущим фактором эволюции путем дупликации генов, идею которой (внаше время кажущуюся вполне тривиальной) высказал американский эволюционистСузуму Оно(сын японского военного коменданта Манчжурии). Так, следы древнейаллополиплоидии прослеживаются у рыб и у бобовых растений. Однако такой путь кэволюции ведет к увеличению информационного содержания генома, для которогосуществует мягкая верхняя граница, связанная с мутационным грузом –в силу ошибокпри копировании ДНК как носителя наследственной информации, частотакоторыхопределяется химическими свойствами этой молекулы, притом чтогеном неможет нести слишком много осмысленных генов, ибо тогда вредных мутаций станетслишком много, чтобы даже при самой высокой плодовитости возникали свободные отних потомки.45.
Анеуплоидия. Особености наследования у трисомиков и егоиспользование в картировании генов. Моносомные, замещенныеи дополненные линии злаков.неправильная сегрегация хромосом в ходе ядерного деления вызывает утерю илиприобретение целых хромосом(анеуплоидия).эти типы геномной нестабильностивлияют на жизнеспособность клеток и фертильность эукориот.у дрозофилы полученооколо 3 тыс транслокаций м\у Х и У хром а также м\у аутосомами и У хром.у этихособей в геноме можно выделить 3 элемента неповрежд Х хром.фрагмент дистальнойчасти Ххромосомы и У хром ,фрагмент проксимальной части Х хром и У хром.вдругой линии точка разрыва может быть дистальнее или проксимальнее .в результатескрещ этих двух линий потомоство представлено несколькими классами при этомкомбинации генов одних дают делеции других дупликации.в результате в одномскрещивании в потомстве один и тот же сегмент хромосомы дважды представлен ванеуплоидном состоянии в одной и трех дозах46.
Классификация мобильных элементов.Мобильные элементы – последовательности ДНК, способные менять своюлокализацию геноме. Выделяют два обширных класса мобильных элементов на основеразличий механизмов перемещения и структурной организации.Ретротранспозоны –мобильные элементы, использующие процесс обратной транскрипции.ДНКтранспозоны – мобильные элементы, перемещающиеся в виде ДНК копий сиспользованием нескольких отличных друг от друга механизмов.В геномах эукариотвстречаются оба класса мобильных элементов, у прокариотобнаружены только ДНК-транспозоны.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
