1625913253-370a6a284fd588d5bd80fe1fe3f74362 (840067), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Если по каким-либо причинам Х-хромосомы самки не расходятся ванафазе I к разным полюсам, а попадают к одному полюсу, может образоватьсяяйцеклетка с двумя Х-хромосомами (причем каждая несет аллель белых глаз) илияйцеклетка без Х-хромосом. Белоглазые самки появляются при оплодотворениияйцеклетки с двумя Х-хромосомами, полученными от матери, сперматозоидом с Yхромосомой Следовательно, они должны иметь набор половых хромосом ХХУКрасноглазые самцы являются результатом оплодотворения яйцеклетки без Xхромосом сперматозоидом, несущим Х-хромосому отца и, следовательно, имеют наборполовых хромосом ХО Изучив кариотипы «исключительных» мух, Бриджес полностьюподтвердил свою гипотезу «Исключительные» самки имели две Х-хромосомы и однуY-хромосому, «исключительные» самцы — всего одну Х-хромосому.
НерасхождениеХ-хромосом у самок XXY называют вторичным нерасхождением. При скрещиваниибелоглазых самок XXY с нормальными красноглазыми самцами XY в потомствепоявляется около 4% исключительных мух: белоглазых самок и красноглазых самцов.Остальные потомки (их называют регулярными) — это красноглазые самки ибелоглазые самцы. Во время мейоза у самок XXY возможны два типа конъюгации ирасхождения хромосом. В результате могут образоваться яйцеклетк содержащиетолько одну Х-хромосому, и яйцеклетки, содержащие две половые хромосомы: X и Y.При оплодотворении этих яйцеклеток сперматозоидами с Х-хромосомой должныпоявиться красноглазые самки двух типов: половина самок с набором XX и половина с набором XXY. При оплодотворении яйцеклеток сперматозоидом, несущим Yхромосому, должны появиться белоглазые самцы, причем половина из них должнаиметь набор XY, а половина — XYY.
Если в яйцеклетку попадают две Х-хромосомысамки, то при оплодотворении такой яйцеклетки сперматозоидом с Y-хромосомой впотомстве должны обнаруживаться «исключительные» белоглазые самки с наборомхромосом XXY. При оплодотворении яйцеклетки, в которую попала только Y-хромосома самки, сперматозоидом, несущим Х-хромосому, должны появиться красноглазыесамцы XY. Цитологический анализ показал, что «исключительные» мухи и в этомслучае — результат нерасхождения половых хромосом у самок XXY. Вторичноенерасхождение хромосом может достигаться и 100% если неразошедшиесяхромосомыбудут физически связанами.Рецесивный аллель гена y(желтая окраска тела)наследуется сцеплено с полом.следов-но находиться в Х хромосоме.при скрещиванииисключительной желтой самки с нормальными самцами имевшими серую окраску всесамцы с ном окраской.а самки –желтые.крис-кроса не было.у желтых самок х-хрсцеплены в районе центромеры и есть доп у-хр.линия несущая сцепленные х хр игомозигота по гену У –двойная желтая.в ней самки получают две х хр от матери асамцы одну свою от отца.17.
Гинандроморфы.Нарушение распределения половых хромосом по дочерним клеткам можетнаблюдаться не только в мейозе, но и в митозе. К таким нарушениям относится потерясамкой одной Х-хр, она превращ клетку самки в клетку самца. Гинандроморфыявляются частными случаями мозаиков – организмов, клетки которых имеют болееодного генотипа. Если потеря произошла при первом делении зиготы, то ровнополовина мухи становится самкой, а половина – самцом. Как правило, это бываютправая и левая половины, что, между прочим, свидетельствует о том, что первоеделение происходит поперек оси яйца.
Такие гинандроморфыназываютсябилатеральными.Далеко не все тело мухи несет половые признаки ираспознать гинандроморфа непросто. Однако если мы пометим одну Х-хромосомумногими рецессивными мутациями, оказывающими влияние на по возможностибольшую часть тела, соответствующие им фенотипы помогут визуализоватьгинандроморфа в случае, если теряется Х-хромосома, несущая аллели дикого типа.Желтело,опал щетинки,бел глаз.Вероятность образования гинандроморфов можноповысить, сделав одну из Х-хр предрасполож к потере. Напр кольцевая Х-хр. Угетерозиготы по норм и кольцевой Х-хр последняя имеет заметную вероятность утратыпри каждом клеточном делении.
В результате, такие гетерозиготы как правилопредставлены мозаичными самками несущими самцовые участки, в том числе игинандроморфами.У млекопитающих все половые признаки определяютсяприсутствием/отсутствием всего двух гормонов, – антимюллеровского и тестестерона.Они синтезируются в мужских гонадах, таким образом, половые признаки всегоорганизма определяются одним единственным органом.
Понятно, что умлекопитающих никакие гинандроморфы невозможны.Но они возможны у птиц,которые нам все же достаточно родственны.18. Мозаики и химеры. Карты судьбы эмбриональнойбластодермы дрозофилы.Мозаики организмы у которых представлены участки тела в разныхпропорциях,состоящие из клеток с неодинаковым числом хромосом.
Гинандроморфыявляются частными случаями мозаиков – организмов, клетки которых имеют болееодного генотипа. Если потеря произошла при первом делении зиготы, то ровнополовина мухи становится самкой, а половина – самцом. Как правило, это бываютправая и левая половины, что, между прочим, свидетельствует о том, что первоеделение происходит поперек оси яйца. Такие гинандроморфы называютсябилатеральными. если ядра двуядерного овоцита оплодотворяются сперматозоидамиразного генотипа, то и клетки развивающегося потомка будут иметь два разныхгенотипа, примерно по половине каждого.По сути мозаики, развивающиеся издвуядерных овоцитов, составлены из ядер двух разных индивидуумов, которых можноназвать разнояйцевыми близнецами (несмотря на то, что они развиваются из одногояйца), однако механизмы эмбриогенеза, основанные на позиционной информации,содержащейся в цитоплазме, заставляют их развиваться как один организм.Такиемозаики, составленные из двух (или более) разных индивидуумов, называютсяхимерами.
Судьба клеток бластодермы образующихся в результате первых деленийдробления в яйце дрозофилы т.е детерминация зависит от их положения по отношениюк длинной оси яйца.диф-ка пола-автономна и в каждой клетке определяетсясоотношением половых хромосом и аутосом.зиготы ХХ из которых должныразвиваться самки могут потерять одну х хр и стать гинандраморфами.(одна сторонамужская другая женская.)если исходная зигота была гетерозигота по нескольким генамх хр то половины тела будут различаться по ряду признаков.гетерозигота понормальной и кольцевой хромосоме с повышенной частотой теряет кольцевую.метоткартирования зачатков-клеток бластодермы которые в дальнейшем дают начало темили иным структурам взрослого организма.в качестве меры предложена частота скоторой граница мужской и женской тканей разделяет исследуемые органыимаго.геныкартируют на линии а зачатки на полоски.если у трех органов А В С частотаразделения А В границей тканей Х0 и ХХ у мозаиков составляет 10% В и С 8% а А и С4%то относительное расположение зачатков А В С определяется вершинами треугольсо сторонами 10 8 и 4стерта.Стерт-это еденица картирования соответств 1 % частотыразделения ислед органов у мозаиков границей м\у тканями Х0 и ХХ.каждая вершинатреугольников может занимать два семетричных положения.конструирование картывозможно т.к положение ядра в общей структуре бластодермы определяет егодальнейшую судьбу.в яйце находиться информация играющая решающую роль вдетерминации ядер, а затем и клеток бластодермы.20.
Определение пола. Эпигамное, прогамное, сингамное.сингамное определение пола. Пол определяется во время оплодотворения. Пример: учеловека и млекопитающих. Коловратки, у насекомых из отряда перепончатокрылыхсамки диплоидны, самцы гаплоидны – такое определение пола называется арренотокия.Нужно заметить, что у самцов гаплоидны только клетки зародышевого пути, всоматических клетках набор хромосом удваивается, то есть они становятсядигаплоидными.
Мейоз у таких самцов проходит без редукции числа хромосом –первое деление мейоза абортируется на стадии метафазы I. В результате женский полопределяется фактом оплодотворения, когда образуется диплоидная зигота, анеоплодотворенные яйца превращаются в самцов. Такое определение пола можно былобы назвать «сингамным наполовину». у них есть некий «половой локус (Csd), которыйимеет много аллелей полового гена. Гетерозиготы по этому локусу превращаются всамок, а гемизиготы и гомозиготы - в самцов.
Из-за множественности аллелей,диплоидная зигота крайне редко оказывается гомозиготой, развивающейся в самца,тогда как гаплоиды оказываются «самцами поневоле» вследствие гемизиготности этоголокуса. Диплоидные самцы обычно погибают на стадии личинки, а если выживают, тооказываются бесплодными (не исключено, что вследствие своего «самцового» мейоза),а у пчел такие личинки даже специально убиваются рабочими. Половыехромосомы.Цветковые растения в основном двудомны, то есть гермафродиты, но около6% их видов однодомны Корренс скрещивал между собой два вида – брионию белую,которая однодомна,и брионию двудомную, если бриония двудомная опыляласьпыльцой брионией белой, то в потомстве половина растений была мужскими, аполовина женскими. Если бриония белая опылялась брионией двудомной, то всепотомство было представлено женскими растениями.