1612728174-d49969fa80c3afe990b4b8c5f3206377 (827707), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Наружный сегмент палочки намногодлиннее, чем колбочки, и содержит больше зрительного пигмента. Фоторецепторный диск образован двумя мембранами, соединенными покраям. Мембрана диска – типичная биологическая мембрана, образованная двойным липидным слоем, в который погружены молекулы белков, и обладающая низкой вязкостью. В результате этого молекулы белка в ней быстро вращаются (броуновское движение) и медленноперемещаются вдоль диска. Это позволяет белкам часто сталкиваться ивзаимодействовать между собой. Наружный сегмент фоторецепторасоединен с внутренним модифицированной ресничкой.Внутренний сегмент содержит крупное ядро и метаболический аппарат клетки, в том числе митохондрии, обеспечивающие энергетические потребности фоторецептора, и аппарат Гольджи. Он принимаетучастие в синтезе белка и в восстановлении мембран наружного сегмента, который обновляется за 2–3 недели.
Во внутреннем сегментепроисходит синтез и включение молекул зрительного пигмента в фоторецепторную мембрану диска. Наружные сегменты колбочек также постоянно обновляются, но с меньшей скоростью.34Пресинаптическое окончание рецептора устроено несколько необычно: оно содержит синаптическую ленту, вокруг которой много синаптических пузырьков, содержащих нейромедиатор – глутамат.Зрительные пигменты. В палочках сетчатки человека содержитсяпигмент родопсин с максимумом спектра поглощения 500 нанометров (нм). В наружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зеленои красночувствительных) содержится 3 вида зрительных пигментов,максимумы спектров поглощения которых находятся в синей (420 нм),зеленой (531 нм) и красной (558 нм) частях спектра.
Красный колбочковый пигмент получил название «йодопсин». Молекула зрительногопигмента сравнительно небольшая, она состоит из большей белковойчасти (опсин) и меньшей хромофорной части (ретиналь, или альдегидвитамина А). Ретиналь может находиться в различных пространственных конфигурациях, т. е. изомерных формах, но только одна из них –11-цис-изомер ретиналя – выступает в качестве хромофорной группывсех известных зрительных пигментов. Ее источником в организмеслужат каротиноиды, при недостатке которых (дефицит витамина А)развивается «куриная слепота».Молекулярная физиология фоторецепции.
Последовательностьмолекулярных событий в наружном сегменте палочки, ответственныхза ее возбуждение, довольно сложна. При поглощении кванта света вмолекуле зрительного пигмента происходит мгновенная изомеризацияее хромофорной группы: 11-цис-ретиналь выпрямляется и превращается полностью в транс-ретиналь. Эта реакция длится всего около 1 пс(10–12 с), а свет выполняет в ней роль спускового, или триггерного, фактора, запускающего механизм фоторецепции. Вслед за фотоизомеризацией ретиналя происходят пространственные изменения и в белковойчасти молекулы – опсине. В результате родопсин обесцвечивается и переходит в состояние метародопсина II.
С этого момента молекула зрительного пигмента приобретает способность к взаимодействию с другим белком – трансдуцином (Т). В комплексе с метародопсином IIтрансдуцин переходит в активное состояние и обменивает связанный сним в темноте гуанозиндифосфат (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ).Метародопсин II способен активировать около 500–1000 молекултрансдуцина, что приводит к усилению светового сигнала. Это первыйэтап усиления светового сигнала в фоторецепторе.Активированная молекула трансдуцина, в свою очередь, активируетодну молекулу фермента фосфодиэстеразы (ФДЭ).
АктивированнаяФДЭ с высокой скоростью разрушает молекулы циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ), причем каждая молекула ФДЭ разрушает не35сколько тысяч молекул цГМФ. Это второй этап усиления сигнала в механизме фоторецепции.В результате работы усилительного каскада в цитоплазме наружногосегмента рецептора падает концентрация свободного цГМФ. Это приводит к закрытию ионных каналов в плазматической мембране наружного сегмента, которые были открыты в темноте и через которыевнутрь клетки входили Na+ и Са2+. Ионный канал закрывается вследствие того, что из-за падения концентрации свободного цГМФ в клетке отканала отходят молекулы цГМФ, которые были связаны с ним в темнотеи держали его открытым.Уменьшение входа Na+ внутрь наружного сегмента приводит к гиперполяризации его мембраны, т.
е. возникновению на ней рецепторного потенциала. Градиенты концентрации Na+ и К+ поддерживаются наплазматической мембране палочки активной работой натрий-калиевогонасоса, локализованного в мембране внутреннего сегмента. Гиперполяризационный рецепторный потенциал, возникший на мембране наружного сегмента, распространяется вдоль клетки до ее пресинаптическогоокончания и уменьшает скорость выделения медиатора (глутамат). Таким образом, фоторецепторный процесс завершается уменьшениемскорости выделения нейромедиатора из пресинаптического окончанияфоторецептора.Не менее сложен и механизм восстановления исходного темновогосостояния фоторецептора, т.
е. его способности ответить на следующийсветовой стимул. Для этого необходимо вновь открыть ионные каналы вплазматической мембране. Такое состояние канала становится возможным благодаря его тесной связи с молекулами цГМФ, что обеспечивается повышением концентрации свободного цГМФ в цитоплазме. Черезоткрытый канал внутрь клетки вновь начинают входить Na+ и Са2+, деполяризуя мембрану рецептора и переводя его в «темновое» состояние.Вследствие этого из пресинаптического окончания вновь ускоряетсявыход медиатора.Нейроны сетчатки. Фоторецепторы сетчатки синаптически связаны с биполярными нейронами. При действии света уменьшается выделение медиатора (глутамат) из пресинаптического окончания фоторецептора, что приводит к гиперполяризации мембраны биполярногонейрона.
От него нервный сигнал передается на ганглиозные клетки,аксоны которых являются волокнами зрительного нерва. Передача сигнала как с фоторецептора на биполярный нейрон, так и от него на ганглиозную клетку происходит безымпульсным путем. Биполярный ней36рон не генерирует импульсов ввиду предельно малого расстояния, накоторое он передает сигнал.На 130 млн фоторецепторных клеток приходится только1 млн 250 тыс. ганглиозных клеток, аксоны которых образуют зрительный нерв.
Это значит, что импульсы от многих фоторецепторов сходятся (конвергируют) через биполярные нейроны к одной ганглиознойклетке. Эти рецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют ее рецептивное поле. Таким образом, каждая ганглиозная клеткасуммирует возбуждение, возникающее в большом числе фоторецепторов.
Это повышает световую чувствительность, но ухудшает пространственное разрешение. Лишь в центре сетчатки, в районе центральнойямки, каждая колбочка связана с одной так называемой карликовой биполярной клеткой, с которой соединена также всего одна ганглиознаяклетка. Такая связь обеспечивает высокое пространственное разрешение, но резко уменьшает световую чувствительность.Взаимодействие соседних нейронов сетчатки происходит благодарягоризонтальным и амакриновым клеткам, через отростки которых распространяются сигналы, меняющие синаптическую передачу междуфоторецепторами и биполярными клетками (горизонтальные клетки) имежду биполярными и ганглиозными клетками (амакриновые клетки).Амакриновые клетки осуществляют боковое торможение между соседними ганглиозными клетками.Кроме афферентных волокон, в зрительном нерве есть и центробежные, или эфферентные, нервные волокна, приносящие к сетчатке сигналы из мозга.
Полагают, что эти импульсы действуют на синапсы между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки, регулируяпроведение возбуждения между ними.Нервные пути и связи в зрительной системе. Из сетчатки зрительная информация по волокнам II пары черепных нервов устремляется в мозг. Зрительные нервы от каждого глаза встречаются у основаниямозга, где формируется их частичный перекрест (хиазма). Здесь частьволокон каждого зрительного нерва переходит на противоположную отсвоего глаза сторону.
Частичный перекрест волокон обеспечивает каждое полушарие большого мозга информацией от обоих глаз. Эти проекции организованы так, что в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правых половин каждой сетчатки, а в левоеполушарие – от левых половин сетчаток.После хиазмы зрительные нервы называют зрительными трактами.Они проецируются в ряд мозговых структур, но основное число волокон приходит в таламический подкорковый зрительный центр – наруж37ное коленчатое тело (НКТ).
Отсюда сигналы поступают в первичнуюпроекционную область зрительной зоны коры (стриарная кора, илиполе 17 по Бродману). Вся зрительная зона коры включает несколькополей, каждое из которых обеспечивает свои специфические функции,но получает сигналы от всей сетчатки и в общем сохраняет ее топологию, или ретинотопию (сигналы от соседних участков сетчатки попадают в соседние участки коры).Электрическая активность центров зрительной системы.При действии света в рецепторах, а затем и в нейронах сетчатки генерируются электрические потенциалы, отражающие параметры действующего раздражителя. Суммарный электрический ответ сетчатки глазана действие света называют электроретинограммой (ЭРГ, рис. 7). Онаможет быть зарегистрирована от целого глаза или непосредственно отсетчатки. Для этого один электрод помещают на поверхность роговойоболочки, а другой – на кожу лица вблизи глаза либо на мочку уха.На электроретинограмме различают несколько характерных волн.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
