1612728174-d49969fa80c3afe990b4b8c5f3206377 (827707), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Его первые нейроны также расположены в спинномозговом узле,откуда они посылают в спинной мозг медленно проводящие безмиелиновые нервные волокна. Эти нейроны имеют большие рецептивные поля, иногда включающие значительную часть кожной поверхности.
Вторые нейроны данного пути локализуются в сером веществе спинногомозга, а их аксоны в составе восходящего спиноталамического путинаправляются после перекреста на спинальном уровне в вентробазаль20ный ядерный комплекс таламуса (дифференцированные проекции), атакже в вентральные неспецифические ядра таламуса, внутреннее коленчатое тело, ядра ствола мозга и гипоталамус.
Локализованные в этихядрах третьи нейроны спиноталамического пути лишь частично даютпроекции в соматосенсорную зону коры.Рис. 5. Проекция поверхности тела на постцентральную извилину корыбольшого мозга человека (соматосенсорный «гомункулус»)Этот путь с более медленной передачей афферентных сигналов, созначительно менее четкой дифференцировкой информации о разныхсвойствах раздражителя и с менее четкой топографической локализаци21ей служит для передачи температурной, всей болевой и – в значительной мере – тактильной чувствительности.Висцеральная система. Большая роль в жизнедеятельности организма принадлежит висцеральной, или интерорецептивной, сенсорнойсистеме.
Она воспринимает изменения внутренней среды организма ипоставляет центральной и автономной нервной системе информацию,необходимую для рефлекторной регуляции работы всех внутренних органов. Типичными в этом отношении являются рефлексы Геринга иБрейера (саморегуляция дыхания), рефлексы с прессо- и хеморецепторов каротидного синуса, рефлекторные выделение желудочного сока иакты мочеиспускания и дефекации, рефлекторные кашель и рвота и др.Интерорецепторы.
Есть описание разнообразных интерорецепторов, которые представлены свободными нервными окончаниями (дендриты нейронов спинальных ганглиев или клеток Догеля II типа из периферическихганглиевавтономнойнервнойсистемы),инкапсулированными нервными окончаниями: пластинчатые тельца(тельца Фатера – Пачини), колбы Краузе, расположенные на особыхгломусных клетках (рецепторы сонного и аортального клубочков). Механорецепторы реагируют на изменение давления в полых органах исосудах, их растяжение и сжатие. Хеморецепторы сообщают центральной нервной системе (ЦНС) об изменениях химизма органов и тканей.Их роль особенно велика в рефлекторном регулировании и поддержании постоянства внутренней среды организма. Возбуждение хеморецепторов головного мозга может быть вызвано высвобождением из егоэлементов гистамина, индольных соединений, изменением содержанияв желудочках мозга СО2 и другими факторами.
Рецепторы сонных клубочков реагируют на недостаток в крови кислорода, на снижение величины рН (в пределах 6,9–7,6) и повышение напряжения СО2. Терморецепторы ответственны за начальный, афферентный этап процессатерморегуляции. Сравнительно мало исследованными остаются покаосморецепторы: они обнаружены в интерстициальной ткани вблизикапилляров.Проводящие пути и центры висцеральной сенсорной системы.Проводящие пути представлены в основном блуждающим, чревным итазовым нервами. Блуждающий нерв передает афферентные сигналы вЦНС по тонким волокнам с малой скоростью от практически всех органов грудной и брюшной полости, чревный нерв – от желудка, брыжейки, тонкого отдела кишечника, а тазовый – от органов малого таза.В составе этих нервов имеются как быстро-, так и медленнопроводящие22волокна. Импульсы от многих интерорецепторов проходят по задним ивентролатеральным столбам спинного мозга.Интероцептивная информация поступает в ряд структур ствола мозга и подкорковые образования.
Так, в хвостатое ядро поступают сигналы от мочевого пузыря, в задневентральное ядро – от многих органовгрудной, брюшной и тазовой областей. Исследование нейронов таламуса обнаружило факт конвергенции на многих из них как соматических,так и вегетативных влияний. Важную роль играет гипоталамус, гдеимеются проекции чревного и блуждающего нервов. В мозжечке такжеобнаружены нейроны, реагирующие на раздражение чревного нерва.Высшим отделом висцеральной системы является кора большогомозга. Двустороннее удаление коры сигмовидной извилины резко и надолго подавляет условные реакции, выработанные на механическоераздражение желудка, кишечника, мочевого пузыря, матки.
В условнорефлекторном акте, начинающемся при стимуляции интерорецепторов,участвуют лимбическая система и сенсомоторные зоны коры большогомозга.3.2.Температурная рецепцияТемпература тела человека колеблется в сравнительно узких пределах, поэтому информация о температуре окружающей среды, необходимая для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморецепторы располагаются в коже, роговице глаза, вслизистых оболочках, а также в ЦНС (в гипоталамусе). Они делятся надва вида: холодовые и тепловые (их намного меньше и в коже они лежат глубже, чем холодовые). Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи.
Гистологический тип терморецепторов до конца не выяснен,полагают, что ими могут быть безмиелиновые окончания дендритовафферентных нейронов. Рецептивные поля большинства терморецепторов локальны.Терморецепторы разделяют на специфические и неспецифические.Первые возбуждаются лишь температурными воздействиями, вторыеотвечают и на механическое раздражение.
Терморецепторы реагируютна изменение температуры повышением частоты генерируемых импульсов, устойчиво длящимся в течение всего времени действия стимула. Повышение частоты импульсации пропорционально изменениютемпературы, причем постоянная импульсация у тепловых рецепторовнаблюдается в диапазоне температуры от 20 до 50 °С, а у холодовых –23от 10 до 41 °С. Дифференциальная чувствительность терморецептороввелика: достаточно изменить температуру на 0,2 °С, чтобы вызвать длительные изменения их импульсации.В некоторых условиях холодовые рецепторы могут быть возбужденыи теплом (выше 45 °С). Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую ванну. Важным фактором, который определяет установившуюся активность терморецепторов, связанных с ними центральных структур и ощущения человека,является абсолютное значение температуры.
В то же время начальнаяинтенсивность температурных ощущений зависит от разницы температуры кожи и действующего раздражителя, его площади и места приложения. Так, если руку держали в воде температуры 27 °С, то при переносе руки в воду, нагретую до 25 °С, в первый момент она покажетсяхолодной, однако уже через несколько секунд станет возможной истинная оценка абсолютной температуры воды.3.3.Болевая рецепцияБолевая, или ноцицептивная, чувствительность имеет особое значение для выживания организма, так как сигнализирует об опасности придействии любых чрезмерно сильных и вредных агентов.
В симптомокомплексе многих заболеваний боль является одним из первых, а иногда и единственным проявлением патологии и важным показателем длядиагностики. Однако корреляция между степенью болевых ощущений итяжестью патологического процесса отмечается не всегда. Несмотря наинтенсивные исследования, до сих пор не удается решить вопрос о существовании специфических болевых рецепторов и адекватных им болевых раздражителей.Сформулированы две гипотезы об организации болевого восприятия:1) существуют специфические болевые рецепторы (свободные нервные окончания с высоким порогом реакции);2) специфических болевых рецепторов не существует, и боль возникает при сверхсильном раздражении любых рецепторов.В электрофизиологических опытах на одиночных нервных волокнахтипа С обнаружено, что некоторые из них реагируют преимущественнона чрезмерные механические, а другие – на чрезмерные тепловые воздействия.
При болевых раздражениях небольшие по амплитуде импульсы возникают также в нервных волокнах группы А. Благодаря разной24скорости проведения импульсов в нервных волокнах групп С и А отмечается двойное ощущение боли: вначале четкое по локализации и короткое, а затем – длительное, разлитое и сильное (жгучее).Механизм возбуждения рецепторов при болевых воздействиях покане выяснен. Предполагают, что значимыми являются изменения рНткани в области нервного окончания, так как этот фактор обладает болевым эффектом при встречающейся в реальных условиях концентрации Н+. Таким образом, наиболее общей причиной возникновения болиможно считать изменение концентрации Н+ при токсическом воздействии на дыхательные ферменты или при механическом либо термическом повреждении клеточных мембран.
Не исключено также, что однойиз причин длительной жгучей боли может быть выделение гистамина(при повреждении клеток), протеолитических ферментов, воздействующих на глобулины межклеточной жидкости и приводящих к образованию ряда полипептидов (например, брадикинина), которые возбуждают окончания нервных волокон группы С.Болевая чувствительность практически не представлена на корковомуровне (раздражение коры большого мозга не вызывает боли), поэтомусчитают, что высшим центром болевой чувствительности является таламус, где 60 % нейронов в соответствующих ядрах четко реагирует наболевое раздражение.Адаптация болевых рецепторов возможна: ощущение укола от иглы,продолжающей оставаться в коже, быстро проходит.
Однако в оченьмногих случаях болевые рецепторы не обнаруживают существеннойадаптации, что делает страдания больного особенно длительными имучительными и требует применения анальгетиков. Болевые раздражения вызывают ряд рефлекторных соматических и вегетативных реакций. При умеренной выраженности они имеют приспособительное значение, но могут привести и к тяжелым патологическим эффектам,например, к болевому шоку. Среди этих реакций отмечают повышениемышечного тонуса, частоты сердечных сокращений и дыхания, повышение давления, сужение зрачков, увеличение содержания глюкозы вкрови и ряд других эффектов.При ноцицептивных воздействиях на кожу человек локализует ихдостаточно точно, но при заболеваниях внутренних органов частовстречаются так называемые отраженные боли, проецирующиеся вопределенные части кожной поверхности (зоны Захарьина – Геда).