1612728174-d49969fa80c3afe990b4b8c5f3206377 (827707), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Волна а отражает возбуждение внутренних сегментов фоторецепторов(поздний рецепторный потенциал) и горизонтальных клеток. Волна bвозникает в результате активации глиальных (мюллеровских) клетоксетчатки ионами калия, выделяющимися при возбуждении биполярныхи амакриновых нейронов. Волна с отражает активацию клеток пигментного эпителия, а волна d – горизонтальных клеток.Рис. 7. Электроретинограмма: a, b, c и d – волны ЭРГ; стрелками указанымоменты включения и выключения вспышки светаНа ЭРГ хорошо отражаются интенсивность, цвет, размер и длительность действия светового раздражителя.
Амплитуда всех волн ЭРГ увеличивается пропорционально логарифму силы света и времени, в течение которого глаз находился в темноте. Волна d (реакция навыключение) тем больше, чем дольше действовал свет. Поскольку ЭРГотражает активность почти всех клеток сетчатки (кроме ганглиозных),этот показатель широко используется в клинике глазных болезней длядиагностики и контроля лечения при различных заболеваниях сетчатки.38Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что поих аксонам (волокна зрительного нерва) в мозг устремляются импульсы. Ганглиозная клетка сетчатки – это первый нейрон «классического»типа в цепи фоторецептор–мозг.
Описано три основных типа ганглиозных клеток: отвечающие на включение (on-реакция) и выключение света (off-peакция), а также на то и другое (on-off-реакция) (рис. 8). Ганглиозная клетка on-типа увеличивает частоту электрических разрядов вответ на световое раздражение центра рецептивного поля и снижаетсвою электрическую активность при действии светового раздражителяна периферию рецептивного поля. Ганглиозная клетка off-типа тормозится при действии света на центр ее рецептивного поля и увеличиваетчастоту нервных импульсов в ответ на раздражение периферии рецептивного поля.Рис.
8. Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки с on- и offцентрами: А – рецептивное поле ганглиозной клетки, Б – активность ганглиозной клетки on-типа при световом раздражении, В – активность ганглиознойклетки off-типа при световом раздраженииРецептивное поле ганглиозной клетки образуют все фоторецепторыи биполярные клетки, имеющие с нею синаптические контакты. Диаметр рецептивных полей ганглиозных клеток в центре сетчатки значительно меньше, чем на периферии.
Эти поля имеют круглую форму и39концентрически построены: круглый возбудительный центр и кольцевая тормозная периферическая зона или наоборот. При увеличении размера светового пятнышка, вспыхивающего в центре рецептивного поля,ответ ганглиозной клетки увеличивается (пространственная суммация).Одновременное возбуждение близко расположенных ганглиозныхклеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клеткиделаются меньше, чем при одиночном раздражении. В основе этого эффекта лежит латеральное, или боковое, торможение.
Благодаря круглойформе рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки производят такназываемое поточечное описание сетчаточного изображения: оно отображается очень тонкой мозаикой, состоящей из возбужденных нейронов.Картина возбуждения в нейронных слоях подкоркового зрительногоцентра – наружного, или латерального, коленчатого тела (НКТ), кудаприходят волокна зрительного нерва, во многом сходна с той, котораянаблюдается в сетчатке.
Рецептивные поля этих нейронов также круглые, но меньшего размера, чем в сетчатке. Отклики нейронов, генерируемые в ответ на вспышку света, здесь короче, чем в сетчатке.На уровне наружных коленчатых тел происходит взаимодействие афферентных сигналов, пришедших из сетчатки, с эфферентными сигналамииз зрительной области коры, а также через ретикулярную формацию отслуховой и других сенсорных систем.
Эти взаимодействия обеспечивают выделение наиболее существенных компонентов сенсорного сигнала и процессы избирательного зрительного внимания.Импульсные разряды нейронов наружного коленчатого тела по ихаксонам поступают в затылочную часть полушарий большого мозга, гдерасположена первичная проекционная область зрительной зоны коры(стриарная кора, или поле 17). Здесь происходит значительно болееспециализированная и сложная, чем в сетчатке и наружном коленчатомтеле, переработка зрительной информации. Нейроны зрительной зоныкоры имеют не круглые, а вытянутые (по горизонтали, вертикали или водном из косых направлений) рецептивные поля небольшого размера.Благодаря этому они способны выделять из цельного изображения отдельные фрагменты линий с той или иной ориентацией и расположением (детекторы ориентации) и избирательно на них реагировать.В каждом небольшом участке зрительной зоны коры по ее глубинесконцентрированы нейроны с одинаковой ориентацией и локализациейрецептивных полей в поле зрения.
Они образуют колонку нейронов,проходящую вертикально через все слои коры. Колонка – пример функционального объединения корковых нейронов, осуществляющих сход40ную функцию. Многие нейроны зрительной зоны коры избирательнореагируют на определенные направления движения (дирекциональныедетекторы) либо на какой-то цвет, а часть нейронов лучше всего отвечает на относительную удаленность объекта от глаз.Для оценки передачи сигналов на разных уровнях зрительной системы часто используют регистрацию суммарных вызванных потенциалов (ВП), которые у животных можно одновременно отводить от всехотделов системы, а у человека – от зрительной зоны коры с помощьюналоженных на кожу головы электродов.
Сравнение вызванного световой вспышкой ответа сетчатки (ЭРГ) и ВП коры большого мозга позволяет установить локализацию патологического процесса в зрительнойсистеме человека.Световая чувствительность. Для возникновения зрительногоощущения необходимо, чтобы световой раздражитель имел некоторуюминимальную (пороговую) энергию. Наименьшее число квантов света,необходимое для возникновения его ощущения, в условиях темновойадаптации колеблется от 8 до 47.
Рассчитано, что одна палочка можетбыть возбуждена всего одним квантом света. Таким образом, чувствительность рецепторов сетчатки в наиболее благоприятных условияхсветовосприятия физически предельна. Одиночные палочки и колбочкисетчатки различаются по световой чувствительности несущественно,однако число фоторецепторов, посылающих сигналы на одну ганглиозную клетку, в центре и на периферии сетчатки различно. Число колбочек в рецептивном поле в центре сетчатки примерно в 100 раз меньшечисла палочек в рецептивном поле на периферии сетчатки. Соответственно, и чувствительность палочковой системы в 100 раз выше, чемколбочковой.Зрительная адаптация. При переходе от темноты к свету наступаетвременное ослепление, а затем чувствительность глаза постепенноснижается. Это приспособление зрительной системы к условиям яркойосвещенности называется световой адаптацией.
Обратное явление(темновая адаптация) наблюдается при переходе из светлого помещения в почти не освещенное. В первое время человек практически ничего не видит из-за низкой чувствительности фоторецепторов и зрительных нейронов. Постепенно начинают выявляться контуры предметов, азатем различаются и их детали, так как чувствительность фоторецепторов и зрительных нейронов в темноте постепенно увеличивается.Повышение световой чувствительности во время пребывания в темноте происходит неравномерно: в первые 10 мин она увеличивается вдесятки раз, а затем в течение часа – в десятки тысяч раз. Важную роль41в этом процессе играет восстановление зрительных пигментов. Пигменты колбочек в темноте восстанавливаются быстрее родопсина палочек, поэтому в первые минуты пребывания в темноте адаптация обусловлена процессами в колбочках.
Этот первый период адаптации неприводит к большим изменениям чувствительности глаза, так как абсолютная чувствительность колбочкового аппарата невелика.Следующий период адаптации завершается только к концу первогочаса пребывания в темноте и обусловлен восстановлением родопсинапалочек. Его восстановление сопровождается резким (в 100 000–200 000 раз) повышением чувствительности палочек к свету. В связи смаксимальной чувствительностью в темноте только палочек слабо освещенный предмет виден лишь периферическим зрением.Существенную роль в адаптации, помимо зрительных пигментов,играет переключение связей между элементами сетчатки.
В темнотеплощадь возбудительного центра рецептивного поля ганглиозной клетки увеличивается вследствие ослабления горизонтального торможения.При этом повышается конвергенция фоторецепторов на биполярныенейроны и биполярных нейронов на ганглиозную клетку. Вследствиетакой пространственной суммации световая чувствительность на периферии сетчатки в темноте возрастает.Световая чувствительность глаза зависит и от влияния ЦНС, котороепроявляется в том, что освещение одного глаза понижает световую чувствительность неосвещенного глаза. Раздражение некоторых участковретикулярной формации ствола мозга повышает частоту импульсов вволокнах зрительного нерва.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
