1612728174-d49969fa80c3afe990b4b8c5f3206377 (827707), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Максимальныйуровень громкости звука, вызывающий болевое ощущение, равен 130–140 дБ над порогом слышимости человека. Громкие звуки (рок-музыка,рев реактивного двигателя) приводят к поражению волосковых рецеп54торных клеток, их гибели и к снижению слуха. Таков же эффект хронически действующего громкого звука даже не запредельной громкости.Адаптация.
Если на ухо долго действует тот или иной звук, то чувствительность к нему падает. Степень этого снижения чувствительности (адаптация) зависит от длительности, силы звука и его частоты.Механизмы адаптации в слуховой системе изучены не полностью. Участие в слуховой адаптации нейронных механизмов типа латерального ивозвратного торможений несомненно. Известно также, что сокращенияm.
tensor tympani и m. stapedius могут изменять силу сигнала, передаваемого на улитку. Кроме того, раздражение определенных зон ретикулярной формации среднего мозга приводит к угнетению вызванной звуком электрической активности улиткового ядра и слуховой зоны коры.Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е.
способностью определять положение источника звукав пространстве. Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, или слушания двумя ушами. Для него важно и наличие двух симметричных половин на всех уровнях слуховой системы. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звукаопределяется с точностью до 1 углового градуса. Основой этого служитспособность нейронов слуховой системы оценивать интерауральные(межушные) различия во времени прихода звука на правое и левое ухои в интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находитсяв стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одноухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе.
Оценка удаленности источника звука от организма связана с ослаблениемзвука и изменением его тембра.При раздельной стимуляции правого и левого уха через наушникизадержка между звуками уже в 11 мкс или различие в интенсивностидвух звуков на 1 дБ приводят к кажущемуся сдвигу локализации источника звука от средней линии в сторону более раннего или более сильного звука. В слуховых центрах есть нейроны с острой настройкой на определенный диапазон интерауральных различий по времени иинтенсивности.
Найдены также клетки, реагирующие лишь на определенное направление движения источника звука в пространстве.3.7.Вестибулярная системаВестибулярная система наряду со зрительной и соматосенсорнойсистемами играет ведущую роль в пространственной ориентировке че55ловека. Она получает, передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного иливращательного движения, а также при изменении положения головы впространстве. При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярной сенсорной системы не возбуждаются.
Импульсы отвестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетныхмышц, что обеспечивает сохранение равновесия тела. Эти влиянияосуществляются рефлекторным путем через ряд отделов ЦНС.Строение и функции рецепторов вестибулярной системы. Периферическим отделом вестибулярной системы является вестибулярныйаппарат, расположенный в лабиринте пирамиды височной кости. Онсостоит из преддверия и трех полукружных каналов. Кроме вестибулярного аппарата, в лабиринт входит улитка, в которой располагаютсяслуховые рецепторы. Полукружные каналы располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний – во фронтальной, задний – в сагиттальной и латеральный – в горизонтальной.
Один из концов каждого канала расширен (ампула).Вестибулярный аппарат включает в себя также два мешочка: сферический и эллиптический, или маточку. Первый из них лежит ближе кулитке, а второй – к полукружным каналам. В мешочках преддвериянаходится отолитовый аппарат – скопление рецепторных клеток (вторично-чувствующие механорецепторы) на возвышениях, или пятнах.Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60–80 склеенныминеподвижными волосками.
Эти волоски пронизывают желеобразнуюмембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция – отолиты.Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствиескольжения отолитовой мембраны по волоскам, т. е. их сгибания.В перепончатых полукружных каналах, заполненных, как и весь лабиринт, плотной эндолимфой (ее вязкость в 2–3 раза больше, чем у воды), рецепторные волосковые клетки сконцентрированы только в ампулах в виде крист. Они также снабжены волосками. При движенииэндолимфы во время угловых ускорений, когда волоски сгибаются водну сторону, волосковые клетки возбуждаются, а при противоположнонаправленном движении – тормозятся.
Это связано с тем, что механическое управление ионными каналами мембраны волоска с помощьюмикрофиламентов, зависит от направления сгиба волоска: отклонение водну сторону приводит к открыванию каналов и деполяризации волосковой клетки, а отклонение в противоположном направлении вызываетзакрытие каналов и гиперполяризацию рецептора. В волосковых клет56ках преддверия и ампулы при их сгибании генерируется рецепторныйпотенциал, который усиливает выделение ацетилхолина и через синапсы активирует окончания волокон вестибулярного нерва.Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, активируют нейроны бульбарного вестибулярного комплекса, всостав которого входят ядра: преддверное верхнее, или Бехтерева,преддверное латеральное, или Дейтерса, Швальбе и др.
Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору большого мозга, ретикулярную формацию иганглии автономной нервной системы.Электрические явления в вестибулярной системе. Даже в полномпокое в вестибулярном нерве регистрируется спонтанная импульсация.Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в однусторону и тормозится при поворотах в другую (детекция направлениядвижения).
Реже частота разрядов повышается или, наоборот, тормозится при любом движении. У две третей волокон обнаруживают эффект адаптации (уменьшение частоты разрядов) во время длящегосядействия углового ускорения. Нейроны вестибулярных ядер обладаютспособностью реагировать и на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т. е. осуществлять синтезинформации, поступающей из разных источников.Комплексные рефлексы, связанные с вестибулярной стимуляцией.Нейроны вестибулярных ядер обеспечивают контроль и управлениеразличными двигательными реакциями.
Важнейшими из этих реакцийявляются вестибулоспинальные, вестибуловегетативные и вестибулоглазодвигательные. Вестибулоспинальные влияния через вестибуло-,ретикуло- и рубро-спинальные тракты изменяют импульсацию нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Так осуществляется динамическое перераспределение тонуса скелетных мышц и включаютсярефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия.
Мозжечок при этом ответствен за фазический характер этих реакций: послеего удаления вестибулоспинальные влияния становятся по преимуществу тоническими. Во время произвольных движений вестибулярныевлияния на спинной мозг ослабляются.В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистаясистема, пищеварительный тракт и другие внутренние органы.При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения, например морская болезнь. Она проявляется изменением сердеч57ного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением сосудов, усилением сокращений желудка, головокружением,тошнотой и рвотой. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специальной тренировкой (вращение, качели) иприменением ряда лекарственных средств.Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят вмедленном движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся скачком глаз обратно.
Само возникновение и характеристикавращательного глазного нистагма – важные показатели состояния вестибулярной системы; они широко используются в морской, авиационной и космической медицине, а также в эксперименте и клинике.Основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигналов. Есть два основных пути поступления вестибулярных сигналов вкору большого мозга: прямой – через дорсомедиальную часть вентрального постлатерального ядра и непрямой – вестибулоцеребеллоталамический путь через медиальную часть вентролатерального ядра. В коре большого мозга основные афферентные проекциивестибулярного аппарата локализованы в задней части постцентральной извилины. В моторной зоне коры спереди от нижней части центральной борозды обнаружена вторая вестибулярная зона.Функции вестибулярной системы.