1612728174-d49969fa80c3afe990b4b8c5f3206377 (827707), страница 12
Текст из файла (страница 12)
Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших вертикальных нитей, связывающих между собойверхушки соседних волосков данной клетки. Это натяжение чисто механически открывает от 1 до 5 ионных каналов в мембране стереоцилии. Через открытый канал в волосок начинает течь калиевый ионныйток. Сила натяжения нити, необходимая для открывания одного канала,ничтожна (около 2×10–13 ньютонов). Еще более удивительным кажетсято, что наиболее слабые из ощущаемых человеком звуков растягиваютвертикальные нити, связывающие верхушки соседних стереоцилий, нарасстояние, вдвое меньшее, чем диаметр атома водорода.Тот факт, что электрический ответ слухового рецептора достигаетмаксимума уже через 100–500 мксек, означает, что ионные каналы мембраны открываются непосредственно механическим стимулом без уча50стия вторичных внутриклеточных посредников.
Это отличает механорецепторы от значительно медленнее работающих фоторецепторов.Деполяризация пресинаптического окончания волосковой клеткиприводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутаматили аспартат). Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает генерацию в нем возбуждающегопостсинаптического потенциала и далее генерацию распространяющихся в нервные центры импульсов.Открытия всего нескольких ионных каналов в мембране одной стереоцилии явно недостаточно для возникновения рецепторного потенциала достаточной величины.
Важным механизмом усиления сенсорного сигнала на рецепторном уровне слуховой системы являетсямеханическое взаимодействие всех стереоцилии (около 100) каждойволосковой клетки. Оказалось, что все стереоцилии одного рецепторасвязаны между собой в пучок тонкими поперечными нитями. Поэтомукогда сгибаются один или несколько более длинных волосков, они тянут за собой все остальные. В результате этого открываются ионныеканалы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала.Электрические явления в улитке. При отведении электрическихпотенциалов от разных частей улитки обнаружено пять различных феноменов: два из них (мембранный потенциал покоя слуховой рецепторной клетки и потенциал эндолимфы) не обусловлены действием звука;другие три электрических явления (микрофонный потенциал улитки,суммационный потенциал и потенциалы слухового нерва) возникаютпод влиянием звуковых раздражений.
Если ввести в улитку электроды,соединить их с динамиком через усилитель и подействовать на ухо звуком, то динамик точно воспроизведет этот звук. Описываемое явлениеназывают микрофонным эффектом улитки, а регистрируемый электрический потенциал – кохлеарный микрофонный потенциал. Доказано,что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков.
Частота микрофонных потенциалов соответствуетчастоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенныхграницах пропорциональна интенсивности звука.В ответ на сильные звуки большой частоты (высокие тона) отмечаютстойкий сдвиг исходной разности потенциалов (суммационный потенциал). Различают положительный и отрицательный суммационные потенциалы. Их величины пропорциональны интенсивности звуковогодавления и силе прижатия волосков рецепторных клеток к покровноймембране.51Микрофонный и суммационный потенциалы рассматривают каксуммарные рецепторные потенциалы волосковых клеток.
Полагают, чтоотрицательный суммационный потенциал генерируется внутренними, амикрофонный и положительный суммационные потенциалы – наружными волосковыми клетками. И наконец, в результате возбуждения рецепторов происходит генерация импульсного сигнала в волокнах слухового нерва.Иннервация волосковых клеток спирального органа. Сигналы отволосковых клеток поступают в мозг по 32 000 афферентных нервныхволокон, входящих в состав улитковой ветви VIII пары черепных нервов. Они являются дендритами ганглиозных нервных клеток спирального ганглия.
Около 90 % волокон идет от внутренних волосковых клеток и лишь 10 % – от наружных.Сигналы от каждой внутренней волосковой клетки поступают в несколько волокон, в то время как сигналы от нескольких наружных волосковых клеток конвергируют на одном волокне. Помимо афферентных волокон, спиральный орган иннервируется эфферентнымиволокнами, идущими из ядер верхнеоливарного комплекса (оливокохлеарные волокна).
При этом эфферентные волокна, приходящие к внутренним волосковым клеткам, оканчиваются не на самих этих клетках, ана афферентных волокнах. Считают, что они оказывают тормозное воздействие на передачу слухового сигнала, способствуя обострению частотного разрешения. Эфферентные волокна, приходящие к наружнымволосковым клеткам, воздействуют на них непосредственно и, возможно, регулируя их длину, управляют чувствительностью как их самих,так и внутренних волосковых клеток.Электрическая активность путей и центров слуховой системы.Даже в тишине по волокнам слухового нерва следуют спонтанные импульсы со сравнительно высокой частотой (до 100 имп/сек). При звуковом раздражении частота импульсации в волокнах нарастает и остается повышенной в течение всего времени, пока действует звук.Степень учащения разрядов различна в разных волокнах и обусловленаинтенсивностью и частотой звукового воздействия.
В центральных отделах слуховой системы много нейронов, возбуждение которых длитсяв течение всего времени действия звука. На низких уровнях слуховойсистемы сравнительно немного нейронов, отвечающих лишь на включение и выключение звука (нейроны on-, off- и on-off-типа). На высокихуровнях системы процент таких нейронов возрастает. В слуховой зонекоры большого мозга много нейронов, вызванные разряды которыхдлятся десятки секунд даже после прекращения звука.52На каждом из уровней слуховой системы с помощью макроэлектродов можно зарегистрировать характерные по форме вызванные потенциалы, отражающие синхронизированные реакции (ВПСП, ТПСП иимпульсные разряды) больших групп нейронов и волокон.Анализ частоты звука (высота тона).
Звуковые колебания разнойчастоты вовлекают в колебательный процесс основную мембрану улитки на всем ее протяжении неодинаково. Локализация амплитудногомаксимума бегущей волны на основной мембране зависит от частотызвука. Таким образом, в процесс возбуждения при действии звуков разной частоты максимально вовлекаются разные рецепторные клеткиспирального органа. В улитке сочетаются два типа кодирования, илимеханизма различения, высоты тонов: пространственный и временной.Пространственное кодирование основано на определенном расположении возбужденных рецепторов на основной мембране.
Однако при действии низких и средних тонов, кроме пространственного, осуществляется и временное кодирование: информация передается поопределенным волокнам слухового нерва в виде импульсов, частотаследования которых повторяет частоту звуковых колебаний.О настройке отдельных нейронов во всех уровнях слуховой системы наопределенную частоту звука свидетельствует наличие у каждого из нихспецифической частотно-пороговой характеристики – зависимости пороговой интенсивности звука, необходимой для возбуждения нейрона,от частоты звуковых колебаний. Для каждого нейрона существует оптимальная, или характеристическая, частота звука, на которую порогреакции нейрона минимален, а в обе стороны по диапазону частот отэтого оптимума порог резко возрастает. При надпороговых звуках характеристическая частота дает и наибольшую частоту разрядов нейрона.
Таким образом, каждый нейрон настроен на выделение из всей совокупности звуков лишь определенного, достаточно узкого участкачастотного диапазона. Частотно-пороговые кривые разных клеток несовпадают, а в совокупности перекрывают весь частотный диапазонслышимых звуков, обеспечивая полноценное их восприятие.Анализ интенсивности звука.
Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов. Увеличение их числа придействии все более громких звуков обусловлено тем, что нейроны слуховой системы отличаются друг от друга по порогам реакций.При слабом стимуле в реакцию вовлекается лишь небольшое числонаиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука – все большее число дополнительных нейронов с более высокими порогами реакций. Кроме того, пороги возбуждения внутренних и наружных рецеп53торных клеток неодинаковы: возбуждение внутренних волосковых клеток возникает при большей силе звука, поэтому в зависимости от егоинтенсивности меняется соотношение числа возбужденных внутреннихи наружных волосковых клеток.Тональность (частота) звука.
Человек воспринимает звуковые колебания с частотой 16–20 000 Гц. Этот диапазон соответствует 10–11 октавам. Верхняя граница частоты воспринимаемых звуков зависитот возраста человека: с годами она постепенно понижается, и пожилыелюди часто не слышат высоких тонов. Различение частоты звука характеризуется тем минимальным различием по частоте двух близких звуков, которое еще улавливается человеком. При низких и средних частотах человек способен заметить различия в 1–2 Гц.
Встречаются люди сабсолютным слухом: они способны точно узнавать и обозначать любойзвук даже при отсутствии звука сравнения.Слуховая чувствительность. Минимальную силу звука, слышимого человеком в половине случаев его предъявления, называют абсолютным порогом слуховой чувствительности. Эти пороги зависят от частоты звука. В области частот 1000–4000 Гц слух человека максимальночувствителен.
В этих пределах слышен звук, имеющий ничтожнуюэнергию. При звуках ниже 1000 и выше 4000 Гц чувствительность резко уменьшается: например, при 20 и при 20 000 Гц пороговая энергиязвука в миллион раз выше.Усиление звука может вызвать неприятное ощущение давления идаже боль в ухе. Звуки такой силы характеризуют верхний предел слышимости и ограничивают область нормального слухового восприятия.Внутри этой области лежат и так называемые речевые поля, в пределахкоторых распределяются звуки речи.Громкость звука.
Кажущуюся громкость звука следует отличать отего физической силы. Ощущение нарастания громкости не идет строгопараллельно нарастанию интенсивности звучания. Единицей громкостизвука является бел. Она представляет собой десятичный логарифм отношения действующей интенсивности звука I к пороговой его интенсивности I0. В практике в качестве единицы громкости обычно используют децибел (дБ), т. е. 0,1 бела. Дифференциальный порог погромкости в среднем диапазоне слышимых частот (1000 Гц) составляетвсего 0,59 дБ, а на краях шкалы частот доходит до 3 дБ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
