1612728174-d49969fa80c3afe990b4b8c5f3206377 (827707), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Вестибулярная система помогает организму ориентироваться в пространстве при активном и пассивном движении. При пассивном движении корковые отделы системы запоминают направление движения, повороты и пройденное расстояние.Следует подчеркнуть, что в нормальных условиях пространственнаяориентировка обеспечивается совместной деятельностью зрительной ивестибулярной систем. Чувствительность вестибулярной системы здорового человека очень высока: отолитовый аппарат позволяет воспринять ускорение прямолинейного движения, равное всего 2 см/с2. Порогразличения наклона головы в сторону – всего около 1°, а вперед и назад– 1,5–2°. Рецепторная система полукружных каналов позволяет человеку замечать ускорения вращения 2–3 °/с2.3.8.Обонятельная системаРецепторы обонятельной системы расположены в области верхних носовых ходов.
Обонятельный эпителий находится в стороне отглавного дыхательного пути, он имеет толщину 100–150 мкм и содержит рецепторные клетки диаметром 5–10 мкм, расположенные между58опорными клетками. Общее число обонятельных рецепторов у человекаоколо 10 млн. На поверхности каждой обонятельной клетки имеетсясферическое утолщение – обонятельная булава, из которой выступаетпо 6–12 тончайших (0,3 мкм) ресничек длиной до 10 мкм. Обонятельные реснички погружены в жидкую среду, вырабатываемую обонятельными (боуменовы) железами. Наличие ресничек в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ.Обонятельная рецепторная клетка – биполярная; на апикальном полюсе ее находятся реснички, а от базальной части отходит безмиелиновый аксон.
Аксоны рецепторов образуют обонятельный нерв, которыйпронизывает основание черепа и вступает в обонятельную луковицу.Подобно вкусовым клеткам и наружным сегментам фоторецепторов,обонятельные клетки постоянно обновляются, продолжительность ихжизни около 2 мес.Молекулы пахучих веществ попадают в слизь, вырабатываемуюобонятельными железами, с постоянным током воздуха или из ротовойполости во время еды.
Принюхивание ускоряет приток пахучих веществ к слизи. В слизи молекулы пахучих веществ на короткое времясвязываются с обонятельными нерецепторными белками. Некоторыемолекулы достигают ресничек обонятельного рецептора и взаимодействуют с находящимся в них обонятельным рецепторным белком.В свою очередь обонятельный белок активирует, как и в случае фоторецепции, ГТФ-связывающий белок (G-белок), а тот – фермент аденилатциклазу, синтезирующую цАМФ.
Повышение в цитоплазме концентрации цАМФ вызывает открывание в плазматической мембранерецепторной клетки натриевых каналов и как следствие – генерациюдеполяризационного рецепторного потенциала. Это приводит к импульсному разряду в аксоне рецептора (волокно обонятельного нерва).Обонятельные клетки способны реагировать на миллионы различных пространственных конфигураций молекул пахучих веществ. Между тем каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическимвозбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучихвеществ.
Существенно, что эти спектры у разных клеток сходны.Вследствие этого более чем 50 % пахучих веществ оказываются общими для любых двух обонятельных клеток.Раньше считали, что низкая избирательность отдельного рецептораобъясняется наличием в нем множества типов обонятельных рецепторных белков, однако теперь выяснено, что каждая обонятельная клеткаимеет только один тип мембранного рецепторного белка. Сам же этотбелок способен связывать множество пахучих молекул различной про59странственной конфигурации. Правило «одна обонятельная клетка –один обонятельный рецепторный белок» значительно упрощает передачу и обработку информации о запахах в обонятельной луковице – первом нервном центре переключения и обработки хемосенсорной информации в мозге.Наличие всего одного обонятельного белка в каждом рецепторе обусловлено не только тем, что каждая обонятельная клетка экспрессируеттолько один из сотен генов обонятельных белков, но и тем, что в пределах данного гена экспрессируется только одна из двух аллелей – материнский или отцовский.
Вероятно, что генетически обусловленные индивидуальные различия в порогах восприятия определенных запаховсвязаны с функциональными отличиями в механизмах экспрессии генаобонятельного рецепторного белка.Кодирование обонятельной информации. Как показывают исследования с помощью микроэлектродов, одиночные рецепторы отвечаютувеличением частоты импульсации, которое зависит от качества и интенсивности стимула. Каждый обонятельный рецептор отвечает не наодин, а на многие пахучие вещества, отдавая «предпочтение» некоторым из них.
Считают, что на этих свойствах рецепторов, различающихся по своей настройке на разные группы веществ, может быть основанокодирование запахов и их опознание в центрах обонятельной сенсорнойсистемы. При электрофизиологических исследованиях и при оптической регистрации активности обонятельной луковицы выявлено, что ееэлектрический ответ на действие запаха зависит от пахучего вещества:при разных запахах меняется пространственная мозаика возбужденныхи заторможенных участков луковицы. Предполагают, что это можетслужить способом кодирования обонятельной информации.Центральные проекции обонятельной системы.
Особенностьобонятельной системы состоит, в частности, в том, что ее афферентныеволокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону мозга. Выходящий из луковицы обонятельный трактсостоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделыпереднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок,препириформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса. Связь обонятельной луковицы с гиппокампом, пириформной корой и другими отделами обонятельного мозга осуществляется через несколько переключений. Показано, что наличиезначительного числа центров обонятельного мозга не является необходимым для опознания запахов, поэтому большинство нервных центров,в которые проецируется обонятельный тракт, можно рассматривать как60ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной сенсорной системы с другими сенсорными системами и организацию на этойоснове ряда сложных форм поведения – пищевой, оборонительной, половой и др.Чувствительность обонятельной системы человека чрезвычайновелика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению ощущения.
В то же время изменениеинтенсивности действия веществ (порог различения) оцениваетсялюдьми довольно грубо (наименьшее воспринимаемое различие в силезапаха составляет 30–60 % от его исходной концентрации). У собак этипоказатели в 3–6 раз выше. Адаптация в обонятельной системе происходит сравнительно медленно (десятки секунд или минуты) и зависитот скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и от концентрации пахучего вещества.3.9.Вкусовая системаВкус, как и обоняние, основан на хеморецепции.
Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разныхотделов мозга, приводящих к различной работе органов пищеваренияили к удалению вредных для организма веществ, попавших в рот с пищей.Рецепторы вкуса (вкусовые почки) расположены на языке, заднейстенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике.
Больше всегоих на кончике, краях и задней части языка. Каждая из примерно 10 000вкусовых почек человека состоит из нескольких (2–6) рецепторныхклеток и, кроме того, из опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму, у человека ее длина и ширина около 70 мкм. Вкусоваяпочка не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединенас полостью рта через вкусовую пору.Вкусовые клетки – наиболее коротко живущие эпителиальные клетки организма: в среднем через каждые 250 ч старая клетка сменяетсямолодой, движущейся к центру вкусовой почки от ее периферии.
Каждая из рецепторных вкусовых клеток длиной 10–20 мкм и шириной 3–4 мкм имеет на конце, обращенном в просвет поры, 30–40 тончайшихмикроворсинок толщиной 0,1–0,2 мкм и длиной 1–2 мкм. Считается,что они играют важную роль в возбуждении рецепторной клетки, вос61принимая те или иные химические вещества, адсорбированные в каналепочки. В области микроворсинок расположены активные центры – стереоспецифические участки рецептора, избирательно воспринимающиеразные адсорбированные вещества.Электрические потенциалы вкусовой системы. В опытах с введением микроэлектрода внутрь вкусовой почки животных показано, чтосуммарный потенциал рецепторных клеток изменяется при раздражении языка разными веществами (сахар, соль, кислота). Этот потенциалразвивается довольно медленно: максимум его достигается к 10–15-йсекунде после воздействия, хотя электрическая активность в волокнахвкусового нерва начинается значительно раньше.Проводящие пути и центры вкуса.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
