1612728174-d49969fa80c3afe990b4b8c5f3206377 (827707), страница 4
Текст из файла (страница 4)
2). Эти окончанияобеспечивают высокую чувствительность волос к касанию. Рецепторами прикосновения являются также осязательные мениски (диски Меркеля), образованные в нижней части эпидермиса контактом свободныхнервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Их особенно много в дерме пальцев рук.В коже, лишенной волосяного покрова (рис. 3), находится много осязательных телец (тельца Мейсснера). Они локализованы в сосочковомслое дермы пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, поло15вых органах и сосках молочных желез. Эти тельца имеют конусовидную форму и сложное внутреннее строение, также они покрыты капсулой.
Другими инкапсулированными нервными окончаниями, но расположенными более глубоко, являются пластинчатые тельца, или тельцаФатера – Пачини (рецепторы давления и вибрации). Они есть также всухожилиях, связках, брыжейке. В соединительнотканной основе слизистых оболочек, под эпидермисом и среди мышечных волокон языканаходятся инкапсулированные нервные окончания луковиц (колбыКраузе).А-бетаА-дельтаСАдаптацияМодальностьСвободныенервныеокончания–Охлаждение,колющая больНагревание,жгучая боль, зудОченьмедленнаяТемпература,боль, механорецепцияТельце ПачиниКлеткиМеркеля,купола Пинкуса(органыРуффини)ОкончанияволосяногофолликулаДавление,вибрация(250–300 Гц),(щекотка?)Прикосновение,давлениеЛегкоеприкосновение,вибрация(30–40 Гц)––––––Очень быстраяМедленнаяБыстраяПрикосновение– вибрация(детекторускорения)Прикосновение– давление (детектор скоростии интенсивности)Прикосновение– трепетание(детекторскорости)Рис.
2. Сенсорные рецепторы волосистой кожи человека и их свойства[Ноздрачев и др., 1991]16А-бета(6–12 мкм,30–70 м/с)А-дельта(1–5 мкм,5–30 м/с)С(0,2–2 мкм,0,5–2 м/с)АдаптацияМодальностьСвободныенервныеокончанияТельце ПачиниДиски Меркеля(окончанияРуффини)ТельцеМейснера–Давление,вибрация250–300 Гц),(щекотка?)Прикосновение,давлениеПрикосновение,вибрация(30–40 Гц)Охлаждение,острая боль––––––Очень быстраяМедленнаяБыстраяПрикосновение –вибрация(детекторускорения)Прикосновение –давление(детекторскорости иинтенсивности)Прикосновение –трепетание(детекторскорости)Нагревание,жгучая боль,зудОченьмедленнаяТемпература, больРис.
3. Сенсорные рецепторы голой (лишенной волос) кожи человека и ихсвойства [Ноздрачев и др., 1991]Теории кожной чувствительности многочисленны и во многомпротиворечивы. Наиболее распространенным является представление оналичии специфических рецепторов для 4 основных видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой. Согласноэтой теории в основе разного характера кожных ощущений лежат расхождения в пространственном и временном распределении импульсов вафферентных волокнах, которые возбуждаются при разных видах кожного раздражения. Результаты исследования электрической активностиодиночных нервных окончаний и волокон свидетельствуют о том, что17многие из них воспринимают лишь механические или только температурные стимулы.Механизмы возбуждения кожных рецепторов.
Механический стимул приводит к деформации мембраны кожного рецептора. В результатеэлектрическое сопротивление мембраны уменьшается и увеличиваетсяее проницаемость для Na+. Через мембрану рецептора начинает течьионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала.Как только он достигает критического уровня деполяризации, в рецепторе генерируются импульсы, распространяющиеся по нервному волокну в ЦНС.Адаптация кожных рецепторов. По скорости адаптации при длящемся действии раздражителя большинство кожных рецепторов разделяют на быстро и медленно адаптирующиеся.
Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в волосяныхфолликулах, а также пластинчатые тельца. Большую роль в этом играеткапсула тельца: она ускоряет адаптационный процесс (укорачивает рецепторный потенциал), так как хорошо проводит быстрые и гасит медленные изменения давления. Следовательно, пластинчатое тельце реагирует на сравнительно высокочастотные вибрации 40–1000 Гц, амаксимальную чувствительность имеет при 300 Гц.
Адаптация кожныхмеханорецепторов приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное давление одежды или привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы.Свойства тактильного восприятия. Ощущение прикосновения идавления на кожу довольно точно локализуется, т. е. приписывается человеком определенному участку кожной поверхности. Эта локализациявырабатывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприорецепции.
Абсолютная тактильная чувствительность существенноразличается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственноеразличение на кожной поверхности, т. е. способность человека раздельно воспринимать прикосновение к двум соседним точкам кожи, такжесильно отличается в разных ее участках. На слизистой оболочке языкапорог пространственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины – более 60 мм.
Эти отличия обусловлены главным образом различнымиразмерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм2 до 3 см2) и степеньюих перекрытия.Передача и переработка соматосенсорной информации. Чувствительность кожи и ощущение движения обусловлены проведением вмозг сигналов от рецепторов по двум основным путям (трактам): лемнисковому и спиноталамическому, значительно различающимся по сво18им морфологическим и функциональным свойствам.
Существует и третий путь – латеральный тракт Морина, близкий по ряду характеристик к лемнисковой системе.Лемнисковый путь. На всех уровнях он состоит из относительнотолстых и быстропроводящих миелиновых нервных волокон. Этот путьпередает в мозг сигналы о прикосновении к коже, давлении на нее идвижениях в суставах. Отличительная особенность этого пути заключается в быстрой передаче в мозг наиболее точной информации, дифференцированной по силе и месту воздействия. Первые его нейроны находятся в спинномозговом узле; их аксоны в составе задних столбоввосходят к тонкому (ядро Голля) и клиновидному (ядро Бурдаха) ядрампродолговатого мозга, где сигналы передаются на вторые нейроны лемнискового пути.
Часть волокон, в основном несущих сигналы от суставных рецепторов, оканчивается на мотонейронах сегментарного спинального уровня. Проприоцептивная чувствительность передается вспинном мозге также по дорсальному спинно-мозжечковому и некоторым другим путям.Рис. 4. Восходящие пути соматосенсорной системы: система переднебокового канатика (экстралемнисковая, А) и система заднего столба(лемнисковая, Б)19В продолговатом мозге в тонком ядре сосредоточены в основномвторые нейроны тактильной чувствительности, а в клиновидном ядре –вторые нейроны проприоцептивной чувствительности. Аксоны этихнейронов образуют медиальную петлю и после перекреста на уровнеолив направляются в специфические ядра таламуса: вентробазальныйядерный комплекс. В этих ядрах концентрируются третьи нейронылемнискового пути; их аксоны направляются в соматосенсорную зонукоры большого мозга.По мере перехода на все более высокие уровни изменяются некоторые важные свойства нейронов лемнискового пути.
Значительно увеличиваются (в продолговатом мозге в 2–30, а в коре большого мозга в 15–100 раз) размеры рецептивных полей нейронов. Ответы клеток становятся все более продолжительными: даже короткое прикосновение ккоже вызывает залп импульсов, длящийся несколько секунд. Отмеченопоявление так называемых нейронов новизны, реагирующих на сменураздражителя. Несмотря на увеличение размеров рецептивных полей,нейроны остаются достаточно специфичными (нейроны поверхностного и глубокого прикосновений, нейроны движения в суставах и нейроныположения или угла сгибания суставов). Для корковой части лемнискового пути характерна четкая топографическая организация, т.
е. проекция кожной поверхности осуществляется в кору большого мозга попринципу «точка в точку». При этом площадь коркового представительства той или иной части тела определяется ее функциональной значимостью: формируется так называемый «сенсорный гомункулус» (рис. 5).Удаление соматосенсорной зоны коры приводит к нарушению способности локализовать тактильные ощущения, а ее электростимуляциявызывает ощущение прикосновения, вибрации и зуда. В целом роль соматосенсорной зоны коры состоит в интегральной оценке соматосенсорных сигналов, во включении их в сферу сознания, в полисенсорномсинтезе и в сенсорном обеспечении выработки новых двигательныхнавыков.Спиноталамический путь значительно отличается от лемнискового.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
