1612728174-d49969fa80c3afe990b4b8c5f3206377 (827707), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Это происходит, например, после инъекции в артерию раствора, содержащего кальций. В результате возникаетощущение тепла в обслуживаемом артерией участке тела.Закон «специфических сенсорных энергий», сформулированный150 лет назад Иоганнесом Мюллером, гласит, что характер ощущенияопределяется не стимулом, а раздражаемым сенсорным органом. При10веденные выше примеры доказывают его справедливость. Это один изважнейших законов субъективной сенсорной физиологии.С точки зрения объективной сенсорной физиологии специфичностьоргана определяется характером обработки возникающих в нем сигналов центральными отделами нервной системы.
Например, кожные тепловые рецепторы ответственны за терморецепцию и терморегуляциюглавным образом благодаря своим центральным соединениям.2. СУБЪЕКТИВНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯСубъективная сенсорная физиология изучает соотношение междуфизико-химическим миром стимулов и субъективным миром ощущений и восприятий.Интенсивность ощущения: абсолютные и дифференциальныепороги. Абсолютную чувствительность сенсорной системы измеряютпорогом реакции. Чувствительность и порог – обратные понятия: чемвыше порог, тем ниже чувствительность, и наоборот.
Обычно принимают за пороговую такую силу стимула, вероятность восприятия которого равна 0,5 или 0,75 (правильный ответ о наличии стимула в половине или в 75 % случаев его действия). Более низкие значенияинтенсивности считаются подпороговыми, а более высокие – надпороговыми. Выяснено, что и в подпороговом диапазоне реакция на сверхслабые раздражители возможна, но она неосознаваема (не доходит допорога ощущения). Так, если снизить интенсивность вспышки светанастолько, что человек уже не сможет сказать точно, видел он ее илинет, от его руки можно зарегистрировать неощущаемую кожногальваническую реакцию на данный сигнал.Чувствительность рецепторных элементов к адекватным раздражителям, на восприятие которых они эволюционно приспособлены, предельно высока. Так, обонятельный рецептор может возбудиться придействии одиночной молекулы пахучего вещества, а фоторецептор –одиночного кванта света.Различение сигналов.
Важная характеристика сенсорной системы –способность замечать различия в свойствах одновременно или последовательно действующих раздражителей. Различение начинается в рецепторах, но в этом процессе участвуют нейроны всей сенсорной системы. Оно характеризует то минимальное различие между стимулами,которое сенсорная система может заметить (дифференциальный, илиразностный, порог).11Пространственное различение основано на распределении возбуждения в слое рецепторов и в нейронных слоях.
Так, если два раздражителя возбудили два соседних рецептора, то различение этих раздражителей невозможно и они будут восприняты как единое целое. Необходимо, чтобы между двумя возбужденными рецепторами находилсяхотя бы один невозбужденный. Для временного различения двух раздражений необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы несливались во времени и чтобы сигнал, порожденный вторым стимулом,не попадал в рефрактерный период от предыдущего раздражения.2.1.Психофизический закон ВебераИнтенсивность ощущений наиболее подробно изучалась психофизическими методами.
В 1834 г. Э. Вебер разработал первую методикуколичественного описания субъективного опыта. Он вывел первый психофизический закон, устанавливающий связь между физической интенсивностью (φ) и силой ощущения (ψ). Центральным понятием психофизики стало понятие сенсорного порога. В надпороговом диапазонеопределяется еще один вид порога – «едва заметное различие». Это тавеличина, на которую один стимул должен отличаться от другого, чтобы их разница воспринималась человеком. Э.
Вебер, экспериментируя сощущением силы, показал, что для различения веса двух предметов ихразница должна быть больше, если оба они тяжелые, и меньше, когдаоба легкие. Минимальное различимое изменение интенсивности стимуляции (Δφ) составляет постоянную долю (с) ее исходной интенсивности (φ).
Закон Вебера выражается уравнением Δφ/φ = с, где с – константа для всех интенсивностей стимула. Данное правилодействительно выполняется в широком их диапазоне для многих сенсорных модальностей. Однако по мере приближения к абсолютномупорогу коэффициент Вебера (Δφ/φ) обычно растет. Для соответствияэкспериментальным данным этот закон можно переформулировать следующим образом: Δφ/(φ+a) = с, где a – константа, обычно небольшая почисленному значению. Когда интенсивность стимула (φ) достаточновелика, членом а можно пренебречь, и выражение, соответствующееисходной форме закона Вебера, описывает наблюдения достаточно точно.В некотором смысле константа а – просто поправочный член,обеспечивающий более точное соответствие экспериментальным данным.
Однако его можно рассматривать и как «шум» в сенсорном кана12ле. С точки зрения физиологии такой «шум» объясняется спонтаннойактивностью сенсорных нейронов, т. е. их импульсацией в отсутствиедействующих на сенсорный орган стимулов. Спонтанная активностьмала по сравнению с реакцией на сильные воздействия, однако, когдастимул слаб, он влияет на величину (Δφ/φ).
В соответствии с этой интерпретацией абсолютный порог должен быть равен минимальной интенсивности стимула, достаточной для возбуждения сенсорной системы, которое различимо больше спонтанной активности даннойсистемы.2.2. Психофизический закон ФехнераПомимо определения порогов, можно ли как-то еще измеритьсубъективные ощущения? В 1850 г. Г. Фехнер предложил использоватьдифференциальные пороги для построения шкалы интенсивностиощущений (ψ). Ноль на ней соответствует абсолютному порогу, следующее ощущение больше другого точно на величину одного едва заметного различия, последующее – еще на одну такую величину и т.
д.Поскольку каждая ступенька соответствует наименьшему возможномуусилению ощущения, этот прирост и берется за основную единицу интенсивности ощущения. На рис. 1 показан график зависимости интенсивности ощущения от интенсивности стимула. Это соотношение между ψ и φ описывается уравнением, известным как психофизическийзакон Фехнера.
Из-за того, что стимул увеличивается путем последовательного прибавления все возрастающей величины Δφ, получается логарифмическая кривая.Рис. 1. Схематическое изображение закона Фехнера. По оси абцисс – интенсивность стимула, по оси ординат – дифференциальные пороги13Закон Фехнера утверждает, что при линейном увеличении интенсивности ощущения (ψ) интенсивность стимула (φ) растет логарифмически. Этот закон выражается уравнением: ψ = k·log(φ/φ0), где ψ – интенсивность ощущения, k – константа, φ – интенсивность стимула, φ0 –его абсолютный порог. Данный психофизический закон основан на двухдопущениях:1) он действует при справедливости закона Вебера. При очень слабой стимуляции веберовский коэффициент не постоянен.
Значит, законФехнера в этой области не действует;2) также допускается, что все приросты интенсивности ощущенияравны, т. е. что пороговое изменение слабого и сильного стимуловощущается одинаково.Рассматривая закон Стивенса, мы убедимся в некорректности данного допущения.2.3. Психофизический закон СтивенсаВ течение примерно ста лет не предпринималось серьезных попытокоспорить допущение Фехнера относительно изменения интенсивностиощущений в единицах дифференциального порога. Однако С. Стивенспоказал, что этот порог не постоянен.
Например, тон, громкость которого на 20 порогов выше абсолютного, звучит для нас более чем вдвоегромче тона той же частоты с громкостью на 10 порогов выше абсолютного. Значит, едва заметное различие в интенсивности не одинаководля всего ее диапазона. Стивенс пришел к заключению, что психофизический закон требует шкалы ощущений другого вида. В его попыткахизмерить их понятие дифференциального порога уже не занимает значительного места.В психофизических экспериментах по Стивенсу испытуемого просятоценить интенсивность своих ощущений непосредственно. При этомона не вычисляется путем подсчета количества едва заметных различий. Для этого разработаны различные методы подобных прямых психофизических оценок. Согласно одному из них интенсивность оценивается численно: за нуль берется абсолютный порог, а другие цифрыописывают ощущение, вызываемое стандартным стимулом. Важно, чтоданная шкала не разбита на отрезки, а допускает постепенные (градуальные) изменения.
Испытуемый может использовать такие понятия,как «наполовину» или «вдвое» интенсивнее, и отмечать это соответствующими числами. Данный метод основан на принципе пропорцио14нальности. Полученные результаты заставили Стивенса предположить,что соотношение между интенсивностями ощущения (ψ) и стимула (φ)описывается степенной функцией.
В соответствии с законом Стивенсаψ = k·(φ-φ0)а , где ψ – интенсивность ощущения, k – константа, зависящая от шкалы, φ – интенсивность стимула, φ0 – его интенсивность приабсолютном пороге. Показатель а, зависящий от сенсорной модальности и условий стимуляции, определяет форму кривой зависимости ψ отφ. Например, если он равен 1, соотношение линейное. Если он больше,сила ощущения возрастает быстрее интенсивности стимула (кривая загибается вверх), а если меньше, то наоборот.3. ЧАСТНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ3.1.Соматовисцеральная системаСоматовисцеральная система подразделяется на соматосенсорную ивисцеральную. В свою очередь, соматосенсорная система включаетсистему кожной чувствительности и чувствительную систему скелетномышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции.Кожные рецепторы. Рецепторная поверхность кожи огромна (1,4–2,1 м2).
В ней сосредоточено множество рецепторов, чувствительных кприкосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Их строение весьма различно. Они локализуютсяна разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверхности. Больше всего таких рецепторов находится в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов. У человека в коже с волосянымпокровом (90 % всей кожной поверхности) основным типом рецепторовявляются свободные окончания нервных волокон, идущих вдоль мелкихсосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонкихнервных волокон, оплетающих волосяную сумку (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
