1612728174-d49969fa80c3afe990b4b8c5f3206377 (827707), страница 2

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 2)

Экстерорецепторы стимулируются окружающейсредой. Другие рецепторы определяют длину мышц, натяжение сухожилий, углы в суставах и другие параметры положения и движения тела. Их называют проприорецепторами. К этой группе также относитсявестибулярный аппарат. Наконец, сенсорная информация поступает иот внутренних органов тела. Идущие от них афференты носят названиеинтерорецепторов.Все рецепторы делятся на первично-чувствующие и вторичночувствующие. К первым относятся рецепторы обоняния, тактильные ипроприорецепторы. Они различаются тем, что преобразование энергиираздражения в энергию нервного импульса происходит у них в первомнейроне сенсорной системы.

К вторично-чувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха и вестибулярного аппарата. У них междураздражителем и первым нейроном находится специализированная рецепторная клетка, не генерирующая импульсы. Таким образом, первыйнейрон возбуждается не непосредственно, а через рецепторную(не нервную) клетку.Передача и преобразование сигналов. Благодаря этим процессамсенсорная система доносит до высших центров мозга наиболее важную(существенную) информацию о раздражителе в форме, удобной для егонадежного и быстрого анализа.Преобразования сигналов могут быть условно разделены на пространственные и временные.

Среди пространственных преобразованийвыделяют изменения соотношения разных частей сигнала. Так, в зрительной и соматосенсорной системах на корковом уровне значительноискажаются геометрические пропорции представительства отдельныхчастей тела или частей поля зрения. В зрительной области коры резкорасширено представительство наиболее информационно важной центральной ямки сетчатки при относительном сжатии проекции периферии поля зрения («циклопический глаз»).

В соматосенсорной областикоры также представлены преимущественно наиболее важные зоны для6тонкого различения и организации поведения человека: кожа пальцеврук и лица («сенсорный гомункулус»).Ограничение избыточности информации и выделение существенных признаков сигнала. Зрительная информация, идущая от фоторецепторов, могла бы очень быстро заполнить все информационныерезервы мозга.

Избыточность сенсорных сообщений ограничиваетсяпутем подавления информации о менее существенных сигналах.Не столь важно во внешней среде неизменное либо медленно изменяющееся во времени и в пространстве. Например, на сетчатку глазадлительное время действует большое световое пятно. Чтобы не передавать все время в мозг информацию от всех возбужденных рецепторов,сенсорная система пропускает сигналы только о начале и конце раздражения (временное преобразование), причем до коры доходят сообщениятолько от рецепторов, которые лежат по контуру возбужденной области(пространственное преобразование).Кодирование информации.

Кодированием называют совершаемоепо определенным правилам преобразование информации в условнуюформу – код. В сенсорной системе сигналы кодируются двоичным кодом, т. е. наличием или отсутствием электрического импульса в тот илииной момент времени. Такой способ кодирования крайне прост и устойчив к помехам. Информация о раздражении и его параметрах передается в виде отдельных импульсов, а также групп или «пачек» импульсов («залпы» импульсов).

Амплитуда, длительность и форма каждого изних одинаковы, но число импульсов в пачке, частота их следования,длительность этих пачек и интервалов между ними, а также временной«рисунок» пачки различны и зависят от характеристик стимула. Сенсорная информация кодируется и числом одновременно возбужденныхнейронов, а также местом возбуждения в нейронном слое.Особенности кодирования в сенсорных системах. В отличие от телефонных или телевизионных кодов, которые декодируются восстановлением первоначального сообщения в исходном виде, в сенсорной системе такого декодирования не происходит. Еще одна важнаяособенность нервного кодирования – множественность кодов.

Так, дляодного и того же свойства сигнала (например, его интенсивности) сенсорная система использует несколько кодов: частоту и число импульсовв пачке, количество возбужденных нейронов и их локализацию в слое.В коре используется также позиционное кодирование. Оно заключаетсяв том, что какой-то признак раздражителя вызывает возбуждение определенного нейрона или небольшой группы клеток, расположенных вопределенном месте нейронного слоя. Например, возбуждение неболь7шой локальной группы нейронов зрительной области коры означает,что в определенной части поля зрения появилась световая полоска определенного размера и ориентации.

Появление полоски другой ориентации вызывает возбуждение соседней группы нейронов зрительнойкоры.Детектирование сигналов – это избирательное выделение сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя, имеющего поведенческое значение. Такой анализ осуществляют нейроны-детекторы,избирательно реагирующие лишь на определенные параметры стимула.Так, типичный нейрон зрительной области коры отвечает разрядомлишь на одну определенную ориентацию темной или светлой полоски,расположенной в конкретной части поля зрения.

При других наклонахтой же полоски ответят другие нейроны. В высших отделах сенсорнойсистемы сконцентрированы детекторы сложных признаков и целых образов. Примером могут служить детекторы лиц в нижневисочной области коры мозга.Опознание образов – это конечная и наиболее сложная операциясенсорной системы. Она заключается в распределении образа к томуили иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм, т. е.в классификации образов. Синтезируя, т.

е. объединяя сигналы от нейронов-детекторов, высший отдел сенсорной системы формирует «образ» раздражителя и сравнивает его с множеством следов, хранящихся впамяти. Опознание завершается принятием решения о том, с какимобъектом или ситуацией встретился организм. В результате этого происходит восприятие, т.

е. мы осознаем, чье лицо видим перед собой,кого слышим, какой запах чувствуем.1.2.Рецепторный потенциалРецепторы преобразуют энергию стимула в изменение проницаемости своей мембраны. Этот процесс называют трансдукцией. Вместе спроницаемостью меняется и потенциал мембраны: он становится «рецепторным». Поскольку рецепторный потенциал генерирует потенциалы действия в афферентных нервных волокнах, его также называютгенераторным.Общие механизмы возбуждения рецепторов. Во время действиястимула на рецепторную клетку происходит преобразование энергиивнешнего раздражения в рецепторный сигнал, или трансдукция сенсорного сигнала. Этот процесс включает в себя три основных этапа:81) взаимодействие стимула (квант света для системы зрения, молекула пахучего или вкусового вещества для систем обоняния и вкуса,механическая сила для слуха и осязания) с рецепторной белковой молекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецепторнойклетки;2) усиление сенсорного сигнала и его передача внутри рецепторнойклетки;3) открывание или блокирование находящихся в мембране рецептораионных каналов, через которые начинает или прекращает течь ионныйток, что, в свою очередь, приводит к деполяризации или гиперполяризации этой мембраны (возникает так называемый рецепторный потенциал).

В первично-чувствующих рецепторах он действует на наиболеечувствительные участки мембраны, способные генерировать потенциалы действия – электрические нервные импульсы. Во вторичночувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает усиление(в случае деполяризации) или ослабление (в случае гиперполяризации)выделения медиатора из пресинаптического окончания самой рецепторной клетки. Медиатор (например, ацетилхолин), воздействуя напостсинаптическую мембрану первого нейрона, расположенного послерецептора, изменяет ее поляризацию.

Генерируемый постсинаптический потенциал первого нейрона сенсорной системы называют генераторным потенциалом, так как он вызывает генерацию импульсного ответа (в первично-чувствующих рецепторах рецепторный игенераторный потенциалы – одно и то же).Свойства рецепторного потенциала. Рецепторные потенциалы генерируются в самих нервных окончаниях, а не в окружающих клетках,входящих в структуру сенсорного органа.

Рецепторный потенциал –градуальный. Стимулами разной интенсивности большинство рецепторов деполяризуется (или гиперполяризуется, как в случае палочек иколбочек) неодинаково. Хотя амплитуда потенциала определенным образом отражает силу стимуляции, последняя не служит источникомэнергии для такого изменения клетки. Единственная функция стимула –управление ионными токами через мембрану. Рецепторный потенциал –локальный; он распространяется по мембране электротонически, а непроводится активно.

Наконец, рецепторные потенциалы могут подвергаться пространственной и временной суммации.91.3.Специфичность сенсорных органовВ ходе эволюции у всех организмов развились специализированныесенсорные органы, устроенные так, чтобы оптимальным образом отвечать на вполне определенные стимулы. Обычно, наблюдая за реакциями организма, легко определить, какой стимул для данного сенсорногооргана оптимален.

Как правило, он возбуждает его минимальным количеством энергии. Адекватный стимул для данного органа – тип раздражения, вызывающий оптимальный ответ. Например, палочки и колбочки сетчатки глаза можно возбудить, сильно надавив на глазное яблоко;при этом возникают зрительные ощущения. Однако оптимальные (и,следовательно, адекватные) стимулы в данном случае – электромагнитные колебания с длиной волны от 400 до 800 нм. Чем выше специфичность сенсорного органа, тем больше вероятность его возбуждения (прифизиологических условиях) только адекватными стимулами.Во многих случаях адекватность стимула определяется не толькосвойствами рецепторных клеток, но и макроструктурой органа. Например, адекватный стимул для рецепторов вестибулярного аппарата ивнутреннего уха (в обоих случаях это волосковые клетки) – поток эндолимфы, отклоняющий реснички клеток. Однако структура внутреннегоуха такова, что эндолимфа приходит в движение, когда механическиеколебания частотой от 20 до 20 000 Гц достигают улитки, в то время какв вестибулярном аппарате эндолимфа смещается при изменении положения головы.Закон «специфических сенсорных энергий».

Если сравнивать разные химические и физические стимулы, не всегда просто определить,чисто формально учитывая только энергию воздействия, какой из нихдля данного сенсорного органа адекватен. Например, холодовые рецепторы в слизистой рта и носа реагируют не только на охлаждение, онивесьма чувствительны и к определенным химическим стимулам, в частности ментолу. Если курить ментоловую сигарету, их возбуждениевызывает ощущение холодного дыма. Другой пример – тепловые рецепторы кожи. Возбуждаясь при повышении температуры, они такжевесьма чувствительны к увеличению концентрации ионов кальция вовнеклеточном пространстве.

Характеристики

Список файлов книги