1612728178-53963d5cec0ee64b4f3b962055980e37 (827705), страница 10
Текст из файла (страница 10)
Коллагеновые волокна при специальном окрашивании могут быть видны в световой микроскоп. Коллаген – это фибриллярный белок, составляющий основу соединительной тканиорганизма и обеспечивающий ее прочность и эластичность. Молекула коллагенапредставляет собой правозакрученную спираль из трёх α-цепей. Молекулярнаямасса коллагена около 300 кДа, длина 300 нм, толщина 1,5 нм.Модель молекулы коллагенДругой фибриллярный белок – эластин представлен в структуре тканей, которые должны растягиваться, а затем принимать исходную форму (легкие, кожа).
В основном, эластин состоит из глицина, валина, аланина и пролина.Молекулярная масса эластина от 64 до 66 кДа, в 5 раз меньше чем у коллагена.В дополнение к сетеобразным конструкциям из белковых нитей всё интерстициальное пространство пронизано нитями протеогликанов* (мукополисахариды).Протеогликаны – это углевод-белковые полимеры, в которых полисахаридныецепи ковалентно связаны с белком, занимающим в молекуле центральное положение.
Эти тончайшие нити невозможно видеть в световой микроскоп. Сеть, образованная протеогликанами настолько густая, а ячейки этой сети столь малы,что жидкость в интерстиции в норме перемещается «молекула за молекулой».По скорости перемещения интерстициальная жидкость не отличается от скорости перемещения геля. При этом нужно понимать, что интерстициальная жид50И.А. Савин, А.С. Горячевобмен жидкостями между капиллярами и интерстицием§ 2.2кость гелем не является. Сеть, образованная нитями протеогликанов не перемещается, а стоит на месте, замедляя движение интерстициальной жидкости,состоящей из воды и кристаллоидов.
Напомним, истинный гель – это очень вязкая жидкость и при движении геля перемещаются все его компоненты.Важной особенностью молекул коллагена, эластина и протеогликановявляется то, что эти крупные молекулы несут на себе отрицательный заряд иудерживают возле себя катионы (Доннан-эффект).Структура интерстициальных пространств и способ фиксации клетокне позволяет клеткам «слипаться». Благодаря разделению между соседнимиклетками, достигаются два эффекта. Во-первых, предотвращается избыточнаядиффузия между клетками: продукты, выделяемые одними клетками, сначалапопадают в интерстиций, и только оттуда «всасываются» другими клетками. Вовторых, клетки используют для обмена с интерстицием всю поверхность клеточной мембраны. В результате клетки, не прилежащие к капиллярам, не испытывают недостатка в питательных веществах. Волокна коллагена, эластина ипротеогликанов синтезируются фибробластами.Если бы интерстиций не был так чётко структурирован, жизнь сухопутных в условиях земного притяжения была бы невозможна, – посмотрите на полиэтиленвый пакет с водой или на медузу, которую достали из воды.Наличие структуры из коллагеновых, эластиновых и гликановых волокон придаёт инерстицию упругость.
В результате упругого сопротивления внутреннейструктуры интерстиция и соединительнотканных оболочек и перегородок (капсулы органов, междолевые септы, фасции) формируется давление интерстициальной жидкости. Давление интерстициальной жидкости противодействуетизбыточному поступлению воды и кристаллоидов из капилляра у его артериального конца и способствует возврату жидкости в капилляр в венозном конце.ФиламентыпротеогликанаКапиллярСвободная жидкостьручейкикапли (везикулы)Волокна коллагенаСноска*Протеогликаны – это углевод-белковые полимеры, в которых полисахаридные цепиковалентно связаны с белком, занимающим в молекуле центральное положение. ЭтотВодно-электролитные нарушения в нейрореанимации51ЧАСТЬ II.
физиология обмена жидкости и электролитовтермин имеет синонимы – это протеингликаны, гликозаминопротеогликаны и мукополисахариды.Гликозаминогликаны – углеводная часть углеводсодержащих биополимеров гликозаминопротеогликанов или протеингликановМолекулы гликозаминогликанов состоят из повторяющихся звеньев, которые построены из остатков -уроновых кислот (D-глюкуроновой или L-идуроновой) и сульфатированных и ацетилированных аминосахаров. Кроме указанных основных моносахаридных компонентов, в составе гликозаминогликанов в качестве так называемыхминорных сахаров встречаются L-фукоза, сиаловые кислоты, D- манноза и D-ксилоза.52И.А.
Савин, А.С. Горячевобмен жидкостями между капиллярами и интерстицием§ 2.2II.2.1.2 Свободная жидкость в интерстицииПри избыточном поступлении жидкости в интерстициальное пространство часть межклеточной жидкости оказывается не связана с протеогликановойсетью и формирует крошечные капельки-везикулы и ручейки свободной жидкости.
Ручейки располагаются вдоль клеточных мембран и коллагеновых волокон. В норме количество свободной жидкости в интерстиции не превышает 1%от всей интерстициальой жидкости. При формировании отёков более половиныжидкости в интерстиции находится в свободном состоянии.Лимфатическая система в нормальных условиях удаляет из интерстиция околодвух литров жидкости в сутки.Водно-электролитные нарушения в нейрореанимации53ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитовII.2.2 КапиллярыII.2.2.1 Устройство капилляраОбщая схема строения капилляров одинакова для всех тканей. Формообразующим каркасом любого капилляра является базальная мембрана.Базальная мембрана капилляра – это трубка, сотканная из волокон коллагенаэластина и протеогликанов.
Волокна и молекулярные нити те же, что и в межклеточном пространстве. Толщина базальной мембраны 1000 – 4000 Ǻ. Снаружи от базальной мембраны располагаются перициты или – «клетки Руже».Перициты входят в состав стенок капилляров и мелких кровеносных сосудов.Перициты – это клетки вытянутой формы, длиной около 200 мкм, толщиной – 0,5мкм. Образуют многочисленные отростки, охватывающие сосуд. Перициты – этомалодифференцированные клетки, участвующие в образовании стенки сосудов.При дифференцировке способны превратиться в фибробласт, гладкомышечнуюклетку или макрофаг. Могут отделяться от капилляра и мигрировать в межклеточное пространство. Количество перицитов у капилляров разных органов различно. Они синтезируют молекулы, из которых образована базальная мембранакапилляра.
По своим свойствам перициты близки к фибробластам. Наибольшееих количество находится в стенках капилляров центральной нервной системы.Внутренняя поверхность капилляра образована слоем эндотелиальныхклеток. Толщина клеток варьирует от 2 мкм у ядра до 0,5 мкм у края. 1 или 2 клетки охватывают окружность капилляра. Эндотелиальные клетки примыкают другк другу, образуя сплошную внутреннюю поверхность капилляра. Внутренняя поверхность капилляра покрыта слоем гликопротеинов**. Края эндотелиальныхклеток в местах соприкосновения «сшиты» белковыми мостиками.
Количествомостиков и плотность примыкания эндотелиальных клеток определяют проницаемость капилляров для воды и растворенных веществ. Щели между эндотелиальными клетками в капиллярах всех органов, кроме центральной нервнойсистемы, имеют ширину 6-7нм или 60-70Ǻ. Такой размер щели не позволяеткрупным молекулам, и, прежде всего альбуминам плазмы покидать капилляр.Вода и все более мелкие молекулы (прежде всего кристаллоиды) свободно проходят через щели между эндотелиальными клетками. Проницаемость капилляразависит от строения эндотелия и базальной мембраны. На основе строения базальной мембраны и клеток эндотелия капилляры делят на три типа:• 1) Капилляры обычного типа – с непрерывным эндотелием и неперерывнойбазальной мембраной;••542) Капилляры фенестрированного типа – с фенестрированным эндотелиеми неперерывной базальной мембраной;3) Капилляры перфорированного (а по форме обычно синусовидного) типа.И.А.
Савин, А.С. Горячев§ 2.2обмен жидкостями между капиллярами и интерстицием!54123ПерицитыbɸʛʝʞʠʩʡʵʦʣʱʟФенестрыʠʖʣʖʡМежклеточныйконтактБазальнаямембранаЭндотелиальныеклетки1) Капилляр обычноготипа1) Капилляробычноготипа.Это самый распространенный вид капилляров. Базальная мембрана у этихЭтокапилляровсамый распространенныйвид капилляров.Базальная мембрананепрерывная. Проницаемостькапилляра определяетсясостоянием уэтих капилляровнепрерывная.Проницаемостькапилляраопределяетсясостомежклеточныхщелей (контактов)и наличиемили отсутствиемвезикулярныхканалов.
В нормальныхусловиях стенкиэтих капилляровпроницаемы дляводы иянием межклеточныхщелей (контактов)и наличиемили отсутствиемвезикулярвсехразмеромменьше стенки60Ǻ. Крупныеколлоидные молекулыи белкиных каналов.В молекулнормальныхусловияхэтих капилляровпроницаемыдляплазмы не проходят через стенку этих капилляров.воды и всехТакиемолекулразмеромменьше60Ǻ.Крупныеколлоидныемолекулыкапилляры есть во всех органах и тканях – это капилляры, обеспечивающие ибелки плазмыне проходятчерезподкожнойстенку этихкапилляров.питаниетканей.
В коже,клетчаткеи мускулатуре представлен толькоэтот тип естькапилляров.Такие капиллярыво всех органах и тканях – это капилляры, обеспечивающие питаниетканей. В коже, подкожной клетчатке и мускулатуре представлен2) Капилляр фенестрированного типатолько этотУтипэтихкапилляров.капилляров базальная мембрана сохраняет непрерывность на протяжениивсего капилляра. Эндотелиальные клетки этих капилляров имеют локальныеистончения –фенестрированногофенестры.