1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 62
Текст из файла (страница 62)
22). Возникла новая область практического использования этих методов — биотехнология.домен336 &Часть 2. Разнообразие и единство генетических механизмовУспехи генной инженерии и производных от нее дисциплин вогромной степени связаны с автоматизацией некогда трудоемкихпроцедур клонирования и секвенирования ДНК, разработкой соответствующих компьютерных программ и многочисленных баз данных, многие из которых доступны в Интернете.Вопросы к главе 121. Перечислите универсальные свойства генетического материала.В чем они проявляются?2.
Сопоставьте генетические процессы, идущие в гибридных соматических клетках, с процессами, происходящими при парасексуальном цикле у грибов.3. Какие открытия (достижения) в области генетики и химии нуклеиновых кислот легли в основу методологии генной инженерии?4. Что такое клонирование генов?5. Перечислите основные способы получения отдельных генов.6.
Что такое вектор? Перечислите известные вам векторы, используемые в исследованиях по генной инженерии у высших растений,животных, низших эукариот, прокариот.7. Что такое челночные векторы? Приведите примеры.8. Что такое реконструированные клетки?9. Для чего используют обратную транскриптазу в генной инженерии?10. Рассчитайте размер банка генов для организма с молекулярноймассой генома 1 х 10“ Д, при среднем размере клонируемогофрагмента 1 х 107Д, при Р = 0,95.11. Для чего используют двугибридную систему?12. Какие методы секвенирования ДНК вам известны?13.
Что такое геномика?ЧАСТЬ 3ИЗМЕНЧИВОСТЬВ отличие от общей теории наследственности, которой были посвящены две предыдущие части, общая теория изменчивости всееще находится в процессе формирования. Общепринятая классификация типов изменчивости, с которой мы познакомимся в гл. 13,была сформирована скорее на основании феноменологии, нежелина основании знания конкретных механизмов. Поэтому она не лишена недостатков. Современные тенденции в исследовании изменчивости связывают это универсальное свойство живых систем соструктурой генетического материала, механизмами его воспроизведения и с экспрессией генетической информации, с чем болееподробно мы познакомимся в четвертой части учебника.Глава 13.
Мутационный процесс.Генные мутации13.1.13.2.13.3.13.4.13.5.13.6.Мутационная теория и теория мутационного процессаКлассификация мутацийСпонтанные и индуцированные мутацииМетоды изучения мутацийПричины генных мутацийКачественные и количественные закономерностимутационного процесса13.7. Первичные и предмутационные изменениягенетического материала13.8. «Адаптивный» мутагенез13.9. Сайт-направленный мутагенез in vitroВопросы к главе 13Благодаря открытиям Г. Менделя и со времени этих открытийдостигнут огромный прогресс в понимании механизмов наследственной передачи свойств живых организмов, в изучении структури механизмов, лежащих в основе свойства наследственности.
Всяметодология генетического анализа обязана существованию изменчивости, и в первую очередь изменчивости мутационной.Мутационная изменчивость представляет собой лишь один изтипов изменчивости (рис. 13.1). Различают изменчивость наследственную и ненаследственную. Под наследственной понимают способность к изменениям самого генетического материала, а под ненаследственной — способность организмов реагировать на условияокружающей среды, изменяться в пределах нормы реакции, заданной генотипом. (Ненаследственной, или модификационной, изменчивости посвящена гл. 19.)Наследственную изменчивость, в свою очередь, подразделяют накомбинативную (гл.
3; 8) и мутационную. Комбинативная изменчивость представляет собой результат перекомбинации генов и перекомбинации хромосом, несущих различные аллели, и выражается вразнообразии организмов — потомков, получивших новые комбинации дискретных единиц генетического материала, уже существовавших у родительских форм. В то же время мутационная изменчивость — это возникновение новых вариантов дискретных единицгенетического материала, прежде всего новых аллелей.Глава 13. Мутационный процесс.
Генные мутацииФ339ИЗМЕНЧИВОСТЬНАСЛЕДСТВЕННАЯКОМБИНАТИВНАЯМУТАЦИОННАЯНЕНАСЛЕДСТВЕННАЯОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯРис. 13.1. Типы изменчивостиПринято выделять также онтогенетическую изменчивость (подробнее о ней см. в гл. 18). Здесь только отметим, что онтогенетическая изменчивость — это реализация нормы реакции организма вовремени, в ходе его индивидуального развития. По этому критериюона относится к ненаследственной изменчивости. Существует, однако, ряд фактов, несомненно указывающих и на изменения самогогенетического материала в ходе онтогенеза, что сближает онтогенетическую изменчивость с наследственной. Вот почему на схеме(рис.
13.1) онтогенетическая изменчивость перекрывается с наследственной и ненаследственной изменчивостью.13.1. Мутационная теория и теория мутационного процессаСогласно главе 1 мутационная теория (см. также гл. 20), или, правильнее, теория мутаций, составляет одну из основ генетики. Оназародилась (1901-1903) вскоре после переоткрытия законов Г. Менделя в трудах Г.
де Фриза. Еще раньше (1899) к представлениям оскачкообразном изменении наследственных свойств пришел русский ботаник, академик Императорской Санкт-Петербургской АНС. И. Коржинский (1861-1900) в своем труде «Гетерогенезис и эволюция».
Так что справедливо говорить о мутационной теории Коржинского — де Фриза. Гораздо обстоятельнее мутационная теорияизложена в трудах Г. де Фриза, посвятившего большую часть жизнипроблеме мутационной изменчивости растений.Поначалу мутационная теория была всецело сосредоточена на фенотипическом проявлении наследственных изменений, практически внесвязи с механизмом их возникновения.
В соответствии с определениемГ. де Фриза, мутация представляет собой явление скачкообразного, прерывистого изменения наследственного признака. Как будет показано вдальнейшем, само определение понятия «мутация» вызывает трудности. До сих пор, несмотря на многочисленные попытки, не существуеткраткого определения мутации, лучшего, чем дал Г. де Фриз, хотя и ононе свободно от недостатков. Об этом будет сказано позже.Основные положения мутационной теории Г. де Фриза сводятсяк следующему.340 «Часть 3.
Изменчивость1. Мутации возникают внезапно как дискретные изменения признаков.2. Новые формы устойчивы.3. В отличие от ненаследственных изменений мутации не образуютнепрерывных рядов, не группируются вокруг какого-либо среднего типа. Они представляют собой качественные изменения.4. Мутации проявляются по-разному и могут быть как полезными,так и вредными.5.
Вероятность обнаружения мутаций зависит от числа исследованных особей.6. Сходные мутации могут возникать неоднократно.Как и многие генетики раннего периода, Г. де Фриз ошибочносчитал, что мутации могут сразу давать начало новым видам, т. е.минуя естественный отбор.Г. де Фриз создал свою мутационную теорию на основе экспериментов с различными видами Oenotera. Парадокс заключался втом, что в действительности он наблюдал не мутации, а результаткомбинативной изменчивости, поскольку формы, с которыми онработал, оказались сложными гетерозиготами по транслокациям(см.
гл. 14).Честь строгого доказательства возникновения мутаций принадлежит В. Иоганнсену, изучавшему наследование в чистых (самоопыляющихся) линиях фасоли и ячменя. Полученный им результат касалсяколичественного признака — массы семян. Мерные значения такихпризнаков обязательно варьируют, распределяясь вокруг некоторойсредней величины. Мутационное изменение подобных признаков иобнаружил В. Иоганнсен (1908-1913). Сам этот факт уже ставит подсомнение одно из положений Г.
де Фриза (см. выше пункт 3).Так или иначе, но гипотеза о возможности скачкообразных наследственных изменений — мутаций, которую на рубеже XIX-XXстолетий обсуждали многие генетики (в том числе У. Бэтсон), получила экспериментальное подтверждение.13.2. Классификация мутацийТрудности определения понятий «мутация» лучше всего иллюстрирует классификация типов мутаций.Существует несколько принципов такой классификации.А. По характеру изменения генома1.
Геномные мутации — изменение числа хромосом.2. Хромосомные мутации, или хромосомные перестройки, — изменение структуры хромосом.3. Генные мутации — изменения генов.Глава 13. Мутационный процесс. Генные мутации341Б. По проявлению в гетерозиготе1. Доминантные мутации.2. Рецессивные мутации.В.
По уклонению от нормы, или так называемого дикого типа1. Прямые мутации.2. Реверсии. Иногда говорят об обратных мутациях, однако очевидно, что они представляют собой только часть реверсий, поскольку в действительности широко распространены так называемые супрессорные мутации (см. гл. 16).Г.
В зависимости от причин, вызывающих мутации1. Спонтанные, возникающие без видимой причины, т. е. безкаких-либо индуцирующих воздействий со стороны экспериментатора.2. Индуцированные мутации.Только эти четыре способа классификации изменений генетического материала носят достаточно строгий характер и имеют универсальное значение.
Каждый из подходов в этих способах классификации отражает некоторую существенную сторону возникновениялибо проявления мутаций у любых организмов: эукариот, прокариоти их вирусов.Существуют и более частные подходы к классификации мутаций.Д.
По локализации в клетке1. Ядерные.2. Цитоплазматические. В этом случае обычно подразумеваютмутации неядерных генов.Е. По отношению к возможности наследования1. Генеративные, происходящие в половых клетках.2. Соматические, происходящие в соматических клетках.Очевидно, два последних способа классификации мутаций применимы только к эукариотам, а рассмотрение мутаций с точки зрения их возникновения в соматических или половых клетках имеетотношение только к многоклеточным эукариотам.Наконец, очень часто мутации классифицируют по их фенотипическому проявлению, т. е. в зависимости от изменяющегосяпризнака.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
