1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 43

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 43)

Генетика их почти не разработана. Характерная чер­та простейших — ядерньт дуализм, т. е. сосуществование в однойклетке-организме так называемого генеративного ядра — диплоид­ного микронуклеуса (Ми) — и в высокой степени полиплоидного (донескольких сот п) вегетативного ядра — макронуклеуса (Ма). По­липлоидное вегетативное ядро функционирует в ходе вегетативногоразмножения клона. Высокий уровень плоидности Ма создает пре­пятствие для выделения и исследования рецессивных аллелей. Гене­ративное ядро — хранилище генетической информации — осущест­вляет свои функции во время полового процесса — конъюгации.Система половых типов может быть биполярной, как, например,у Paramecium aurelia, у которой противоположные половые типынаследуются как рецессивный (гг) и доминантный (Rr, RR) призна­ки, контролируемые аллелями одного гена. Известны случаи мно­жественных половых типов: например, у P.

bursaria встречаются234 «Часть 2. Разнообразие и единство генетических механизмовПодвижные клеткив жидкостиIКолония на агареПопарное соединение и слияниеведущее к образованию зиготII*:!iКолония на агаре0 © б ®Четыре потомка одной зиготыРис. 9.14. Жизненный цикл Chlamydomonas reinhardtii (по Р Сэджер, 1975)тетраполярная система, контролируемая двумя генами, и система извосьми половых типов, контролируемая тремя генами.

В последнемслучае различие хотя бы по одному из трех генов определяет принад­лежность к отдельному половому типу. У другого рода инфузорийEuplotes известна серия множественных аллелей локуса типов спа­ривания (mt), в которой принадлежность к половому типу опреде­ляется доминантной аллелью в ряду: mt5 > mt4 > mt3 > mt2 > m tl,где «>» означает доминирование.Конъюгацию между клетками разных половых типов рассмотримна примере Paramecium caudaturn. У нее вегетативные клетки объ­единяются в пары (рис.

9.15). Ми претерпевает два деления мейоза.Три образовавшихся гаплоидных ядра дегенерируют, а одно еще разделится митотически. Одно из образовавшихся ядер мигрирует вклетку партнера. Этот процесс происходит реципрокно. Поступив­шее ядро сливается с собственным ядром клетки-реципиента, об­разуя синкарион. После обмена пронуклеусами клетки расходятся.После этого синкарион делится несколько раз митотически, и об­разовавшиеся ядра дифференцируются на Ма и Ми. При этом в МаГлава 9. Жизненные циклы. Процессы, ведущие к рекомбинации у эукапипт<& 235Рис. 9.15. Конъюгация Paramecium caudatum (по И. Б.

Райкову, 1972)1,2 — первое деление мейоза Ми\ 3, 4 — второе деление мейоза Ми\ 5 — метафазамитотического деления Ми\ 6 — обмен пронуклеусами; 7 — слияние пронуклеусов;8-10 — деление синкариона; 11 — дифференцировка дериватов синкариона на четы­ре зачатка Ма в передней части клетки и на четыре зачатка Ми в задней части клетки;12 — фрагментация старого Ма\ 13 — начало развития зачатков нового Ма] 14 — по­томок первого деления эксконъюганта с двумя зачатками Ма и одним Ми236 &Часть 2. Разнообразие и единство генетических механизмовпроисходит эндомитотическая полиплоидизация.

Старый Ма деге­нерирует.Реорганизация ядерного аппарата простейших может происходитьне только при конъюгации, но и в результате автогамии (рис. 9.16).У Paramecium aurelia, например, при автогамии реорганизацияядерного аппарата происходит в одной клетке. В результате мейозаи последующего митоза Ми образуются восемь гаплоидных ядер, изкоторых два сливаются. Диплоидный синкарион делится и диффе­ренцируется на Ма и Ми.Таким образом, конъюгация — это процесс, аналогичный пере­крестному оплодотворению, а автогамия — самооплодотворению.Рис.

9.16. Автогамия у Parameciumaurelia (по И. Б. Райкову, 1972)1,2 — первое деление мейоза Ми; 3 — второе деление мейоза Ми\ 4 — восемьпродуктов второго деления Ми; начало фрагментации Ма; 5 — метафаза третьегомитотического деления Ми\ 6 — пронуклеусы в пароральном конусе; 7 — синкарион;8-9 — первое и второе деление дериватов синкариона; 10 — четыре деривата синка­риона перед началом дифференцировки на Ма и МиГлава 9.

Жизненные циклы. Процессы, ведущие к рекомбинации у эукариот237Рис. 9.17. Основные типы микрохирургических операций, применяемые при изученииядерных и ядерно-цитоплазматических отношений у амеб (А. Л. Юдин, 1982)А — получение ядерно-цитоплазматического «гибрида»; Б — получение гетерокариона; В — временная имплантация ядра; Г — трансплантация цитоплазмыПроцессы, ведущие к рекомбинации у простейших, по-видимому,очень разнообразны. У некоторых из них в отличие от Parameciumнаблюдается так называемая тотальная конъюгация, у других проис­ходит только обмен ядрами, у третьих — и обмен цитоплазмой и т.

д.Многочисленны вариации в осуществлении мейоза вплоть до одно­ступенчатого мейоза у некоторых фораминифер, когда число хромо­сом редуцируется за одно деление, без предварительной репликации.Существует большое число видов Protozoa , лишенных половогопроцесса. К их числу относятся и различные виды амеб. Для гене­тического анализа у агамной Amoeba proteus A. J1. Юдин предложилэлегантный метод микрохирургической пересадки ядер (рис.

9.17),позволяющий исследовать ядерно-цитоплазматические отношенияи их генетические последствия. Этим методом была обнаруженаядерно-цитоплазматическая несовместимость между разными кло­нами одного вида, а также была доказана ядерная детерминацияцелого ряда наследственных признаков у A. proteus (устойчивостьк метионину, этиловому спирту, форма клетки, теплоустойчивость,скорость прикрепления к субстрату и т. д.).238 *Часть 2. Разнообразие и единство генетических механизмовЛ. Н. Серавин и А. В. Гудков описали у некоторых видов амебявление паракопуляции, которое заключается в объединении двухмногоядерных особей, затем в их полном слиянии и через некотороевремя разделении на две.

Генетические последствия такой паракопу­ляции еще не изучены.Итак, в этой главе были рассмотрены некоторые наиболее изучен­ные процессы, ведущие к объединению и рекомбинации генетиче­ского материала у многоклеточных и одноклеточных эукариот. Этипроцессы весьма разнообразны внешне, но по сути своей сводятсяк закономерной смене диплофазы на гаплофазу в результате мейо­за и смене гаплофазы на диплофазу в результате оплодотворения.Исключение составляет парасексуальный процесс.

Знание этих про­цессов необходимо при исследовании каждого вида для правильногопланирования эксперимента по генетическому анализу и для интер­претации его результатов. На этих знаниях основывается обширнаяобласть генетики — частная генетика отдельных видов.Наконец, знание генетического смысла жизненных циклов имеетобщебиологическое значение, поскольку позволяет оценить роль техили иных стадий развития организма в обеспечении стабильности икомбинативной изменчивости вида в природе.Вопросы к главе 91. Сколько гамет образуется из 100 сперматоцитов I порядка? Из100 сперматид? Из 100 ооцитов II порядка?2.

Продемонстрируйте на примере генетический эффект двойногооплодотворения.3. Какие генотипы эндосперма и зародыша семени можно получитьпри опылении растений аа ВЬ пыльцой растений АА bb?4. Если в клетках кончиков корешков гороха насчитывается 14 хромо­сом, то сколько хромосом содержит: 1) яйцеклетка, 2) микроспораи мегаспора, 3) эндосперм, 4) материнская клетка мегаспоры?5. Перечислите элементы сходства в процессах оогенеза у живот­ных и мегаспорогенеза у растений.6. Каковы результаты дигибридного скрещивания у дрожжей при те­традном анализе, если одна родительская форма является ауксотрофом по метионину, а другая — по лейцину? Гены не сцепленыдруг с другом, но полностью сцеплены со своими центромерами.7.

Какие типы тетрад образует диплоидный штамм дрожжей гено­типа Л ВIIа Ь, если гены А и В полностью сцеплены?8. Как образуются тетрады тетратипа при мейозе у дрожжей? По­ясните схемой.Глава 9. Жизненные циклы. Процессы, ведущие к рекомбинации у эукариотФ 2399. Какие типы тетрад и в каком соотношении возникают в потом­стве диплоидного штамма дрожжей, полученного при скрещи­вании штамма, ауксотрофного по аденину (ade), со штаммом,ауксотрофным по гистидину (his)? Гены, контролирующие син­тез аденина и гистидина, не сцеплены друг с другом и со своимицентромерами.10.

У гетерозиготного диплоида Asp. nidulans ABC/abc полученымитотические сегреганты фенотипа: аВС (80), abc (20), аЬС (60).В скобках — число полученных сегрегантов. Как можно объяс­нить эти результаты? Можно ли представить их в виде генетиче­ской карты?11. Что представляют собой спорофит и гаметофит у высших рас­тений?12. При изучении каких признаков у высших растений можно анали­зировать расщепление на гаметическом уровне?Глава 10. Жизненные циклы.Процессы, ведущие к рекомбинацииу бактерий и бактериофагов10.1.

Конъюгация10.2. Трансформация10.3. Трансдукция10.4. Генетический анализ у бактерий10.5. Генетика бактериофагов10.6. Рестрикции и модификации ДНК бактериофаговВопросы к главе 10Между процессами, ведущими к рекомбинации у эукариот, привсем их разнообразии гораздо больше сходства, чем между ана­логичными процессами у эукариот и прокариот. Процессы, пред­шествующие рекомбинации у прокариот, не столь сложны, чтосвязано с относительной простотой их организации. Прокариоты,к которым относят бактерии, актиномицеты, цианобактерии (си­незеленые водоросли) и др., а также археи, как правило, однокле­точны, дифференцировка их клеток никогда не достигает уровня,характерного даже для примитивных эукариот, у них не бывает нимейоза, ни митоза, а строение клетки (рис.

10.1) характеризуетсяотсутствием компартментализсщии, т. е. подразделения на ядро ицитоплазму. На электронных микрофотографиях клеток прокари­от можно видеть только структурно различающиеся области: ци­топлазму и нуклеоид. Цитоплазма и нуклеоид не разделены мем­браной.

Характеристики

Список файлов книги