1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 39

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 39)

В процесседифференцировки согласно хромосомной детерминации пола у жен­ских особей кортекс развивается в яичники, а у мужских особей измедуллы образуются семенники. Потенциальную бисексуальностьживотных наглядно демонстрируют эксперименты по переопреде­лению пола в онтогенезе. Кастрация петуха приводит к развитию унего признаков курицы.

Если такой курице вновь пересадить семен­ники, то восстанавливаются признаки мужского пола.У крупного рогатого скота известен феномен фримартинизма.При рождении разнополой двойни у коровы в некоторых случаяхвнутренние органы телки приобретают признаки мужского пола,хотя наружные гениталии устроены по женскому типу. Такие фримартины всегда стерильны. Их появление объясняется тем, что муж­ские гормоны бычка, развивающегося нормально, начинают выде­ляться раньше, чем женские гормоны телки, и переопределяют полженского эмбриона.Искусственное гормональное переопределение пола может бытьвременным, как, например, у кур при обработке яиц женским гормо­ном — эстрогеном, или постоянным, как это показано для некото­рых земноводных и рыб.

В частности, у аквариумной рыбки Oryziaslatipes действием женского полового гормона на новорожденныхГлава 9. Жизненные циклы. Процессы, ведущие к рекомбинации у эукариотФ213мальков удалось полностью переопределить пол. В результате ге­нетические самцы (XY) функционировали как самки и приносилипотомство с расщеплением по генам, сцепленным с полом, которо­го следовало бы ожидать при скрещивании двух самцов.

У данноговида рыб особи YY жизнеспособны.Начальные стадии формирования предшественников мужских иженских половых клеток — гениальных клеток — сходны. Схемасперматогенеза и оогенеза представлена на рисунке 9.3.В семенниках сперматогонии после периода роста превращаютсяв сперматоциты I порядка, которые претерпевают I деление мейозаи в результате образуются сперматоциты II порядка.В них проходит II деление мейоза и образуются сперматиды. Так,каждый диплоидный сперматоцит дает четыре гаплоидные клетки.Далее сперматиды в результате процесса спермиогенеза превраща­ются в сперматозоиды. При этом образуется головка сперматозоида,представленная практически только гаплоидным ядром, а все эле­менты цитоплазмы участвуют в формировании хвоста и аппарата,обеспечивающего подвижность сперматозоида.Развитие женских половых клеток— яйцеклеток— происходитв яичниках. Как яйцеклетки, так и сперматозоиды претерпевают дваделения мейоза.

Существенным различием при этом является то, чтоооциты I порядка, в которые превращаются оогонии в результате болеепродолжительного роста, образуют при I делении мейоза две гаплоид­ные клетки с неодинаковым количеством цитоплазмы: одну крупнуюклетку — ооцит II порядка и небольшое первое полярное тельце. ПриII делении мейоза каждый ооцит II образует одну оотиду и второе по­лярное тельце. Первое полярное тельце также делится. Так, в результа­те мейоза ооцит I образует четыре оотиды, но только одна из них, созре­вая, превращается в яйцеклетку. Три оставшиеся клетки абортивны.В дальнейшем при оплодотворении в яйцеклетку проникает толь­ко ядро сперматозоида — мужской пронуклеус. Он сливается с жен­ским пронуклеусом — ядром яйцеклетки.

Сперматозоид может про­никать не только в зрелую яйцеклетку, но у некоторых животных ина различных стадиях формирования ооцита I и ооцита II. Тем неменее при оплодотворении сливаются только гаплоидные ядра, за­вершившие мейоз. В дальнейшем зигота развивается только за счетцитоплазмы яйца, а сперматозоид вносит в зиготу только свою поло­вину хромосомного набора. Сравнение сперматозоидов и яйца мор­ского ежа представлено на рисунке 9.4.Такой тип оплодотворения носит название анизогамии, или гете­рогамии. При этом неравенство сливающихся гамет касается толь-214 #Часть 2. Разнообразие и единство генетических механизмовРис.

9.3. Сравнительная схема развития мужских (сперматогенез) и женских (оогенез) половых клетокГлава 9. Жизненные циклы. Процессы, ведущие к рекомбинации у эукариотife215Рис. 9.4. Сперматозоиды морского ежа на фоне яйцеклетки (D. Suzuki, A. Griffiths,R. Levontin, 1981)ко цитоплазмы, в то время как ядерный материал поступает от отцаи матери. Неравенство гамет по цитоплазме позволяет исследоватьотносительную роль ядра и цитоплазмы в детерминации призна­ков.

Для этого используют реципрокные скрещивания (подробнеесм. гл. 11). Последующее перераспределение отцовского и материн­ского материала происходит в мейозе (см. гл. 4), однако возможныи случаи митотической рекомбинации (гл. 8), которые могут иметьгенетическое значение только у организмов, размножающихся веге­тативным путем.Таким образом, в соответствии со схемой на рисунке 9.1, жиз­ненный цикл многоклеточных животных представлен диплоиднойстадией, а гаплоидны только половые клетки.

Исключение представ­ляют животные с гапло-диплоидным жизненным циклом.9.2. Цветковые растения: пол, однодомность и двудомностьУ высших растений большая часть жизненного цикла, так жекак у животных, представлена диплоидной фазой — стадией спо­рофита. Однако гаплоидные клетки, образующиеся в результатемейоза, — микроспоры и мегаспоры, — дают начало редуцирован­ным мужскому и женскому гаплоидным гаметофитам. Последние,216 &Часть 2.

Разнообразие и единство генетических механизмовМатеринскаяклеткамикроспорыТетрадамикроспорМатеринскаяклеткамегаспоры(@ |/(©© ,Первыймитоз вмикроспорахЯдропыльцевойтрубкиЯйце­клеткаСпермииЗрелые пыльцевые зернаАЗрелый зародышевый мешокБРис. 9.5. Образование: А - пыльцевых зерен (микроспорогенез) и Б - зародышевыхмешков (мегаспорогенез) у цветковых растений (М. Е. Лобашев, 1967)в свою очередь, формируют мужские половые клетки — спермии иженские — яйцеклетки.Процессы мега- и микроспорогенеза представлены на рисун­ке 9.5. Они протекают сходно с оогенезом (до стадии ооцита II) исперматогенезом (до стадии сперматидов) соответственно.

При ми­кроспорогенезе вслед за образованием тетрады гаплоидных микро­спор каждая из них делится путем митоза (рис. 9.6) и образует дваГлава 9. Жизненные циклы. Процессы, ведущие к рекомбинации у эукариот217Рис. 9.6. Первый постмейотический митоз в пыльцевом зерне кукурузыА, Б — метафаза (вид с экватора и с полюса); В — анафаза (фото И. Н. Голубовской)ядра: вегетативное и генеративное, которое в результате второго ми­тоза образует два ядра — спермии.Из тетрады мегаспор три в дальнейшем дегенерируют, а четвер­тая дает начало зародышевому мешку.

После периода роста ядроделится от одного до трех раз. В большинстве случаев у покрыто­семенных растений происходят три деления, в результате которыхобразуются восемь гаплоидных ядер. Затем эти восемь ядер груп­пируются по четыре. Одна четверка — вблизи микропиле — местапроникновения спермия, а другая — на противоположном конце за­родышевого мешка. Из первой четверки одно ядро обособляется идает начало ядру яйцеклетки, еще два ядра образуют так называемыесинергиды, которые после оплодотворения разрушаются. Четвертоеядро мигрирует в центр зародышевого мешка.

Из другой четверкиядер, отошедших к противоположному концу зародышевого меш­ка, три образуют клетки-антиподы, а одно ядро также мигрируетв центр, где и сливается с ядром, отошедшим от микропиле. Так об­разуется диплоидное центральное ядро.Оплодотворение у растения состоит из следующих этапов.Пыльцевое зерно, попавшее на рыльце пестика, набухает, образу­ется пыльцевая трубка, которая проникает в глубь столбика по на­правлению к завязи. При прорастании на рыльце пестика несколь­ких пыльцевых трубок лишь одна из них достигает зародышевогомешка и проникает через микропиле. При соприкосновении концапыльцевой трубки с синергидами она лопается, а синергиды раз­рушаются. Два спермия вместе с содержимым пыльцевой трубкипопадают внутрь зародышевого мешка.

Один из них сливается сгаплоидным ядром яйцеклетки, в результате чего образуется зи­гота, дающая начало зародышу. В данном случае так же, как и уА н ти п о д ыПолярны е ядраТриплоидное ядроэндосперм аРис. 9.7. Схема двойного оплодотворения у покрытосеменных растений (М. Е. Лобашев, 1967)животных, имеет место гетерогамия (или анизогамия), посколькуколичество цитоплазмы, вносимое в зиготу яйцеклеткой, значи­тельно больше того, которое поступает со спермием.

Тем не менеес цитоплазмой спермия у некоторых растений могут передаватьсяи пластиды, что существенно для генетического анализа нехромо­сомного наследования (см. гл. 11).Второй спермий, проникший в зародышевый мешок, сливается сцентральным диплоидным ядром. Так возникает триплоидное ядро,дающее начало питающей ткани — триплоидному эндосперму. Весьэтот процесс получил название двойного оплодотворения (рис. 9.7).Его открыл в 1898 г. русский ботаник С. Г. Навашин. Триплоиднаяприрода эндосперма была установлена С. Г.

Навашиным в 1915 г.у скерды (Crepis).Признаки организма, заложенные в зародыше при оплодотворе­нии, могут быть учтены только после высева семян и выращиванияиз них растений следующего поколения. В то же время признаки эн­досперма можно учесть непосредственно на семенах, завязавшихсяв результате опыления в год скрещивания. Это явление — прямоевлияние пыльцы на признаки эндосперма — было названо В.

Фоке(1881) Ксениями. Так, если кукурузу белозерного сорта (белые зер­на — рецессив) опылить пыльцой желтозерного (доминант) сорта,Глава 9. Жизненные циклы. Процессы, ведущие к рекомбинации у эукариот$8 219то образуются желтые семена, несмотря на то, что они развиваютсяна растениях белозерного сорта.Признаки семян, завязавшихся в год опыления, можно учесть ив другом случае, если они касаются семядолей зародыша. Это отме­чал еще Г.

Характеристики

Список файлов книги