1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 34
Текст из файла (страница 34)
Хромосомная теория наследственности$3 1817. Какое потомство можно ожидать в браке между женщиной —гетерозиготной носительницей дальтонизма и мужчиной с нормальным зрением? Признак сцеплен с полом.8. Полосатость окраски кур определяет сцепленный с полом доминантный ген В, а отсутствие полосатости — его рецессивная аллель Ь.
Каковы возможные генотипы и фенотипы потомков в F, ив F2 о т скрещивания полосатой курицы с белым петухом?9. От пары дрозофил получено 420 потомков, из них только 141 самец. Как это объяснить?10. Изобразите положение генов в хромосомах и выпишите гаметыу зиготы LI DdAa Bb, если между генами L и D наблюдается полное сцепление, а между генами А и В, расположенными в другойхромосоме, идет кроссинговер.11. В анализирующем скрещивании тригетерозиготы получено следующее расщепление по фенотипу: А - В - С -----126, А - bb С -----120, ааВ - С ----- 128, аа bb С ------- 136, А - В - сс — 114,А - bb сс — 122, аа В - с с — 112, аа bb сс — 126. Что можно сказать о локализации генов?12. При анализирующем скрещивании тригетерозиготы в Fa установлено следующее расщепление:—150АВСаЬсAbcabc—37—143aBCabc—42abc abc---АВсаЬс70—8AbCabc---65aBcabcabCabc—6Определите порядок расположения генов и расстояния междуними.13.
Гены Е, D, L, М, N находятся соответственно на 17,2; 18,9; 30,1;35; 39,8 сМ генетической карты. С какой частотой происходиткроссинговер между генами М и Z)?14. Основываясь на расчетах Холдэйна, по данным Бэтсона и Пеннета (7.4), предложите способ определения частоты кроссинговера,использующий результаты расщепления в F2.15. Какова величина кроссинговера, если доля некроссоверных особей аа bb в F2 составляет 12,25 %?16.
Какие механизмы приводят к появлению организмов — мозаиковпо признаку, детерминанты которого находятся в Х-хромосоме удрозофилы?Глава 8. Механизмы рекомбинации8.1.8.2.8.3.8.4.Цитологическая демонстрация кроссинговераКроссинговер на стадии четырех хроматидМитотический кроссинговерКонверсия и кроссинговер. Предпосылки молекулярноймодели кроссинговера8.5. Молекулярный механизм кроссинговера8.6. Факторы, влияющие на кроссинговерВопросы к главе 8Рекомбинация генов осуществляется различными способами.Этот процесс может быть связан с перераспределением целых хромосом. Такой механизм в соответствии с третьим законом Г. Менделя обеспечивает независимое наследование признаков благодарянезависимому наследованию несцепленных генов.
В дальнейшембудет показана рекомбинация генов хромосом и нехромосомныхгенов (см. гл. 11). Чаще всего рекомбинацию в узком смысле словасвязывают с кроссинговером, т. е. с перекомбинацией генов, локализованных в гомологичных хромосомах. Преимущественно этомутипу рекомбинации и посвящена настоящая глава.8.1. Цитологическая демонстрация кроссинговераВ профазе I мейоза на стадии диплотены у многих организмов хорошо различимы характерные фигуры, образуемые гомологичнымихромосомами, — хиазмы (рис. 8.1; см.
гл. 4). Еще в 1909 г. Ф. Янссенс предположил, что образование хиазм связано с обменами гомологичными участками гомологичных хромосом. Позднее Т. X. Морган связывал хиазмы с кроссинговером, происходящим согласногипотезе К. Бриджеса (1915) по механизму разрыв-воссоединение.С.Дарлингтон, исходя из числа хиазм в пахитене, определил общую длину каждой из хромосом кукурузы. При этом он принял, чтоодна хиазма образуется на участке в 50 сМ. Полученный на основании цитологических данных результат хорошо согласовался сдлинами групп сцепления, вычисленными обычным способом наосновании частот кроссинговера при гибридологическом анализе.Параллелизм событий, регистрируемых генетически и цитологически при рекомбинации сцепленных генов, был продемонстрированв 1931 г.
для двух объектов: кукурузы и дрозофилы. В обоих случаях был использован следующий принцип: сопоставление последГлава 8. Механизмы рекомбинацииФ 183ствий кроссинговера (появлениерекомбинантных классов) с физическими обменами гомологичных участков гомологичныххромосом. Очевидно, для такойработы скрещиваемые формыдолжны быть дигетерозиготныкак по генетическим, так и поцитологическим маркерам однойпары хромосом.Харриет Крейтон и БарбараРис. 8.1.
Хиазмы в диплотене в одномМакКлинток решили эту проблеиз бивалентов у кузнечика (D. Suzuki,му для кукурузы. Была исследоA. Griffiths, R. Levontin, 1981)вана форма дигетерозиготная погенам (рис. 8.2): с (colorless) — бесцветный алейроновый слой эндосперма, рецессив; с+— окрашенный, доминант; wx (waxy) — эндосперм, а также пыльцевые зерна содержат амилопектин, вследствиечего окрашиваются йодом в красный цвет, рецессив; wx+— эндосперм и пыльцевые зерна содержат амилозу, окрашиваемую йодом всиний цвет, доминант.Кроме того, исследованная форма на одном конце хромосомы неслаблок (участок) гетерохроматина, а на другом — транслоцированныйучасток другой хромосомы.
Второй гомолог этих морфологическихотличий не имел. В соответствии со схемой на рисунке 8.2 в потомстве отбирали два реципрокных класса, рекомбинантных по с - wx.Растения, выращенные из семян этих рекомбинантов, исследовали цитологически и убедились в том, что у всех рекомбинантовпо генетическим маркерам произошел физический обмен участкамигомологичных хромосом (рис. 8.2).Сходным образом решил ту же проблему К.
Штерн для дрозофилы. Он исследовал расщепление в потомстве от скрещивания самок,дигетерозиготных по генам Х-хромосомы: cr (carnation) глаза цветагвоздики, рецессив; сг+— нормальная темно-красная окраска глаз,доминант; В (Ваг) — полосковидные глаза, доминант: В+— круглыеглаза, рецессив.Эти же самки несли гетероморфные Х-хромосомы: одну сильноукороченную вследствие транслокации ее бесцентромерного участкана четвертую — микрохромосому, другую — Г-образную — вследствие транслокации на нее фрагмента Y-хромосомы. Таких самокскрещивали с самцами, несущими рецессивные аллели исследуемыхгенов (сг, В+) в Х-хромосоме обычной формы и имевшими обычную184 ФЧасть 1.
НаследственностьY-хромосому (рис. 8.3). Результаткроссинговера у самок в такомскрещивании— рекомбинантныеклассы — изучали цитологичеWXски. Для этой цели брали толькосамок, поскольку самцы имеютсубметацентрическую, т. е. разноплечую Y-хромосому, которую можно спутать с Г-образнойХ-хромосомой.Нерекомбинантное потомствоВсе четыре класса самокпотомков отличались друг отдруга по фенотипу: нерекомбиI wxнантные сг ВПсг 2?4, сг+В+Псг В+и рекомбинантные сг В+Псг В \сг+ВПсг В+, а также по структуре своих Х-хромосом (рис. 8.3).Благодаря этому, исследовавРекомбинантное потомство374 самки, К. Штерн показал, что кроссинговер междугенами сг и В сопровождалсяфизическим обменом междуХ-хромосомами.Итак, эксперименты X. Крейтон и Б. МакКлинток с кукурузой, а К.
Штерна с дрозофилойдоказали, что в основе кроссинРис. 8.2. Схема эксперимента X. Крейтонговера лежит реальный обмени Б. МакКлинток, демонстрирующего соучастками гомологичных хроответствие между рекомбинацией геновмосом, однако механизм этогои физическими обменами участкамиобмена оставался неясным.
Нагомологичных хромосом у кукурузыряду с гипотезой К. БриджесаВыделены рекомбинантные классы(механизм разрыв-слияние) распотомства, в которых исследовали струк сматривали и другой механизм,туру хромосомпредложенный Дж. Беллингом(1933), изучавшим мейоз у растений. Согласно этой гипотезе разрывов и перевоссоединения хромосом не происходит, а кроссинговер приурочен к стадии воспроизведения хромосом. При этом, как считал Дж. Беллинг, сначалавоспроизводятся хромомеры (в которых, как полагали, находятсягены), а затем их соединяют хромонемы. Такое соединение можетСкрещиваемые растенияГлава 8.
Механизмы рекомбинации185Рис. 8.3. Схема эксперимента К. Штерна, демонстрирующего соответствие междурекомбинацией генов и физическими обменами участками гомологичных хромосому D. melanogasterВ потомстве от скрещивания исследованы только самки (см пояснения в тексте)186 $Часть 1. Наследственностьпривести к рекомбинантным сочетаниям хромомеров. Эта гипотезане согласуется с доказанным позже полуконсервативным механизмом репликации ДНК.В 1930 г.
X. Винклером была предложена еще одна гипотеза, согласно которой в потомстве дигетерозиготы рекомбинантные классымогут появляться вследствие направленных изменений аллелей подвлиянием друг друга — гипотеза конверсии:АЬ//аЪАВ//аЪ/1D///IUАВ//аВТетрадный анализ у грибов показал, что подобные изменения, какправило, не происходят.
Не согласовывались с этой гипотезой и данныецитологического изучения результатов кроссинговера. Окончательноевыяснение механизма реципрокных обменов и доказательство физического обмена участками родительских молекул ДНК при рекомбинациибыло получено значительно позже— в 1961 г. в эксперименте М.
Мезельсона и Дж. Уэйгла, изучавших рекомбинацию у бактериофага X.В этом эксперименте использовали биологические (генетические) и физические (изотопы |4С и l5N) маркеры, по которым контролировали физические обмены участками генетического материалапри рекомбинации. (Подробнее этот материал излагается в курсах«Молекулярная генетика» и «Механизмы рекомбинации».)Доказательство справедливости гипотезы разрыв-воссоединениебыло получено также Дж. Тэйлором в 1967 г. для кузнечика.
Онобудет приведено в следующем разделе.8.2. Кроссинговер на стадии четырех хроматидТеоретически допустимо, что кроссинговер происходит как дорепликации хромосом — на стадии двух нитей, так и после их репликации — на стадии четырех нитей. Разрешить эту альтернативупозволяет тетрадный анализ, поскольку при этом подходе возможно исследование всех четырех продуктов каждого мейоза. Однимиз наиболее удобных объектов для тетрадного анализа являетсягаплобионт-хлебная плесень — Neurospora crassa (рис.
8.4).Особенность мейоза у этого объекта состоит в совпадении осиверетена I и II деления (т. е. направления расхождения хромосом)мейоза с длинной осью аска — сумки, в которой располагаются затем в линейном порядке гаплоидные аскоспоры. Четыре гаплоидныхядра после мейоза еще раз делятся митотически, в результате чегов аске в один ряд располагаются четыре пары гаплоидных спор, игенотип каждой пары спор должен быть идентичен.Глава 8. Механизмы рекомбинации$8 187М и кр окон и д и иА с к с а с ко с п о р а м иП ро р астан и е аскоспорыРис. 8.4.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
