1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 38
Текст из файла (страница 38)
Камилова, выращивание самок дрозофилы на дрожжах, мутантных по синтезу стеринов (условия частичного голодания по эргостерину), подавляеткроссинговер в прицентромерных районах II и III хромосом (рис. 8.15).206 «Часть I. НаследственностьЧастота кроссинговера находится под генетическим контролем.Показано, что кроссинговер не происходит у самцов D. melanogaster,а также у самок тутового шелкопряда.
Частота кроссинговера, какправило, ниже у гетерогаметного пола. Многие хромосомные перестройки (см. гл. 14) снижают частоту кроссинговера. Известны мутации как повышающие, так и снижающие частоту рекомбинациив отдельных участках хромосом у дрозофилы, кукурузы и другихорганизмов.Метод мутационного блокирования нормальных функций оказался очень плодотворным при изучении энзимологии и последовательных этапов рекомбинации у бактерий. Сложнее обстоит делоу эукариот, особенно многоклеточных, поскольку мейотическая рекомбинация — это в известном смысле кульминационный момент,завершающий сложные процессы клеточной детерминации и дифференцировки при переходе клеток к мейозу, который отсутствуету бактерий.
Поэтому большинство мутаций, изменяющих частотурекомбинации у эукариот, затрагивает ее лишь косвенно, в качествеодного из плейотропных эффектов.Таким образом, частота кроссинговера между двумя генами —величина постоянная только в константных условиях и на выровненном генотипическом фоне. Очевидно, что такая идеальная ситуациянедостижима. Поэтому следует иметь в виду, что на генетическихкартах расположение генов (в отсутствие хромосомных перестроек)инвариантно, а конкретные расстояния между ними могут варьировать.В этой главе рассмотрена рекомбинация сцепленных маркеров, или кроссинговер между гомологичными хромосомами.Классический кроссинговер и конверсия как отражение событий, инициирующих реципрокную рекомбинацию, — не единственный способ обмена участками генетического материала.Для других типов рекомбинации, вовлекающих участки, не гомологичные по локализации в пределах одной или даже разныххромосом (см.
гл. 14), обычно необходимы достаточно протяженные одинаковые или очень сходные нуклеотидные последовательности ДНК. Это т. н. гомеологическая, или эктопическая,рекомбинация. Таким образом, рекомбинация почти всегда гомологична. Тем не менее существуют механизмы и негомологичной в строгом смысле рекомбинации (гл. 14). Еще один механизм — сайт-специфическая рекомбинация — будет рассмотренв главе 10.
При этом типе рекомбинации протяженной гомологии не требуется.Глава 8. Механизмы рекомбинации207Вопросы к главе 81. Как было показано, что кроссинговер происходит на стадии четырех хроматид (двунитевых хромосом)? Какая это стадия клеточного цикла?2. Какое расположение аскоспор в аске нейроспоры доказывает, чтокроссинговер осуществляется на стадии четырех хроматид? Нужное отметить на схеме.АааАААааАааААааАаАааАаааАаААаААА3. Какие типы гамет и в каком соотношении образует самка дрозофилы со сцепленными Х-хромосомами, если она гетерозиготнапо генам а, Ь, с, расположенным на расстоянии соответственно10, 20 и 40 сМ от центромеры Х-хромосомы? Как выявить этигаметы?4.
Нарисуйте возможные продукты митотического кроссинговера,попадающие в дочерние клетки.5. К каким последствиям приводит соматический кроссинговер увысших эукариот?6. Какие типы гамет образует тригетерозигота ABEabe (гены сцеплены) в результате двойного треххроматидного кроссинговерамежду генами А -В и В-Е17. Какие гаметы образует тригетерозигота по сцепленным генам:аВе//АЬЕ при наличии полной положительной хромосомной интерференции?8.
Что такое «гетеродуплекс», «конверсия», «коррекция»? Проиллюстрируйте схемами.9. Известно, что конверсию в 50% случаев сопровождает реципрокная рекомбинация. Как это объяснить при помощи моделиХоллидея?10. У нейроспоры проведено скрещивание:AbDхаВdА, В, D — тесно сцепленные маркеры. При обмене между двумяиз четырех хроматид возникли следующие гетеродуплексы:208 &Часть 1. НаследственностьВDAbDКаким будет расщепление в октаде, если при коррекции в качестве матрицы всегда служит: а) «тонкая» нить, б) «толстая» нить,в) если коррекция по матрице «тонкой» нити пройдет только водной молекуле ДНК?11.
Как связаны механизмы репарации и рекомбинации?ЧАСТЬ 2РАЗНООБРАЗИЕ И ЕДИНСТВОГЕНЕТИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМОВСовременная макросистематика делит мир живых существ натри домена, три надцарства: эукариоты, эубактерии, археи (см. схему). Далее следуют царства: животные, растения, протесты, грибы, бактерии (согласно одному из наиболее популярных вариантовсистематики, предложенному JI. Маргулис). Их жизненные циклы,стратегии адаптаций и организация генетического материала представляют огромное разнообразие примеров.
Тем не менее во всемэтом разнообразии можно найти некоторые базовые характеристики живых систем, которые основаны на универсальных свойствахгенетического материала у представителей самых удаленных другот друга в систематическом отношении организмов. В этом мы ипостараемся разобраться во второй части нашего учебника.A rch aeaB acte riaS o iro ch e te sGreenFilamentousbacteriaEucaryotaEntamoebae SlimeAnimalsFungiPlantsClliatesFlagellatesTrichomonadsMicrosporidiaDiplomonadsСхема макросистематики живых существГлава 9.
Жизненные циклы.Процессы, ведущие к рекомбинацииу эукариот9.1. Гаметогенез и оплодотворение у животных9.2. Цветковые растения: пол, однодомность и двудомность9.3. Несовместимость у растений9.4. Нерегулярные типы полового размножения9.5. Одноклеточные эукариоты9.6. Грибы9.7. Одноклеточные зеленые водоросли9.8. ПростейшиеВопросы к главе 9Соотношение процессов, обеспечивающих константность организмов и их изменчивость в связи с рекомбинацией, а следовательно,с распространением перекрестного и самооплодотворения, — неотъемлемая характеристика вида. В совокупности с темпом и характероммутационной изменчивости (см. гл.
13-15) все это, по определениюК. Дарлингтона, составляет генетическую систему вида.В этой главе рассмотрены жизненные циклы многоклеточных иодноклеточных эукариот, прежде всего с точки зрения их генетической значимости. Рассматривая отдельные виды или более крупныетаксоны, обратим внимание: 1) на генетический контроль половыхразличий или иных типов несовместимости, определяющих способи характер объединения генетического материала разных особейи клеток; 2) на длительность и способ смены дипло- и гаплофазы;3) на способ оплодотворения и характеристику зиготы; 4) на особенности рекомбинации. Только на основе этих характеристик можнооценить возможности и особенности генетического анализа у различных объектов.Типичный жизненный цикл эукариот включает: оплодотворение,состоящее из плазмогамии, т.
е. слияния клеток, и последующей кариогамии — слияния ядер; митотическое размножение клеток; мейоз, приводящий к редукции и рекомбинации хромосом. Образующиеся при этом гаплоидные клетки в ряде случаев могут делитьсямитотически и рано или поздно сливаются, восстанавливая диплоидную фазу (рис.
9.1).Глава 9. Жизненные циклы. Процессы, ведущие к рекомбинации у эукариот$3 211I 5 В егетати в н ое| “ * р а зм н о ж е н и еОдипл оидаВ е ге та ти в н о е Ор а з м н о ж е н и е Vга п л о и д а%<иУки,>л<\«ч^ о м б и и а ^ ^.Me й озР ис.9.1 Обобщенная схема жизненного цикла эукариотических организмовЭукариотическиемикроорганизмы (грибы,водоросли, простейшие)Рис. 9.2. Разнообразие жизненных циклов у эукариотДля эукариотических микроорганизмов показаны два крайних варианта (две концентрические окружности), между которыми имеется множество промежуточныхвариантов.
М — мейоз, 0 — оплодотворение, толстая линия — диплоидная стадия,тонкая — гаплоидная стадияРеальное разнообразие жизненных циклов в разных таксономических группах можно свести к неодинаковой длительности этапов,показанных на рисунке 9.1.
Представление об этом разнообразиидает рисунок 9.2.О некоторых особенностях генетических систем многоклеточных растений и животных мы уже говорили в предыдущих главах.Это облегчает задачу обобщения материала в следующих разделах,а также объясняет логическое движение — вниз по эволюционнойлестнице.212 ФЧасть 2. Разнообразие и единство генетических механизмов9.1. Гаметогенез и оплодотворение у животныхГенетические системы многоклеточных животных основаныпреимущественно на раздельнополости и перекрестном оплодотворении, за исключением случаев гермафродитизма, при которых женские и мужские половые органы образуются у одной и той же особи.Гермафродитизм распространен среди беспозвоночных: кишечнополостных, плоских червей, некоторых моллюсков.
У позвоночных этонекоторые рыбы, например морской окунь. При гермафродитизме всвязи с разновременностью созревания яйцеклеток и сперматозоидов одной и той же особи, как правило, происходит перекрестноеоплодотворение.Высшие животные также потенциально бисексуальны, однакохромосомный механизм определения пола (см. гл. 7) обусловливаетдифференцировку мужских или женских особенностей организма.Различают первичные половые признаки — строение гонад, а также тефизиологические и морфологические особенности, которые определяют нормальное развитие гамет и их слияние при оплодотворении, ивторичные половые признаки, характерные для данного пола, но непосредственно не связанные с процессом полового размножения.Зачатки гонад у эмбрионов животных содержат два типа тканей —кортекс (внешний слой) и медуллу (внутренний слой).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
