1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 33
Текст из файла (страница 33)
melanogaster.В этом нет ничего удивительного, поскольку общая длина групп сцепления составляется благодаря суммированию коротких расстояний,непосредственно определяемых в опыте.Таким образом, сравнение числа групп сцепления и числа хромосом в гаплоидном наборе также подтверждает хромосомную теорию.«Даже если бы хромосомы никогда нельзя было видеть, генетическое сцепление потребовало бы их изобрести. Линейное175Глава 7. Хромосомная теория наследственностирасположение генов в хромосомных группах и явления кроссинговера и структурных изменений — все это может быть выведено логическим путем», — писал в 1955 г.
известный английский10+°2chi 5 4 - 0uni 4 - 0M --4vi1 - - Юchi 422au - - 2 8If - - 37P u r - - 8489Him25lawa27oh- -30115fomnap121Rf - - 2 8ar - - 4 1m ier - - 4 752coe58mpve -f- 66m ifo 4- 80re - - 9 3t--103105Bra - - 6 6l o b - - 73alt - - 7 884subF - - 89P u -~ 95cry • 99101stwb + 116di -- 127i135I : : iffoli - - 1 4 7cor — 151172parsal 4 - 1 7 8183sb - - 1 8 7r e d --198[ T l- l - 2 0 4k - “*134pat I — 144beg -*-1 5 3fn --16 7pal 4 -1 7 1d e n - - 190pla — 127Kpa--1 3 4fo v-~ 144och150Ca 1 5 8162179str - - 2 0 4g l~ 2 0 1rag - - 211gn234cpnmiv - - 475763rupsru - - 71d - ~ 76lat 14Z 4 -2 7was - - 37dem - - 4756j ra72+ 78teu - - 7cri - - 3 3miu + 3 8cr42te - - 57con- - 6 3com - "68L af- - 9 4td116sul - - 1 0 3Fw130ce — 118B r--13 9Fs--1 2 8patIm--6»m --io[]р|-~21cal - - 80cotr - - 8 6fna - - 1 0 6wlo -1-0wsp - - 0n iin e --2 4I t --3 5c o n a - - 44PI + 5 2fl + 5 9ха 135Pa - - 500 --6 0tl - - 6 5rub76coch92obo--10 2b t--1 0 9152c o n - -1 60Np171176vimp r o - -1 80olv - - 1 8 7chi192199205praeU --1 5 1ch1 - - 1 8 1211curt219Kp 4 - 227un - - 247Рис.
7.15. Карты групп сцепления гороха (Pisumsativum) (по И. А. Захарову,«Генетические карты высших организмов», 1979. Там же см. расшифровку генетических символов)Отмечены гены, различия по которым изучал в своей работе Г. Мендель (см. табл. 2.1).Вопрос означает, что признак сахарного боба контролируют два полимерных гена: р и v.С каким из них работал Г. Мендель, неизвестно, поскольку он исследовал не все возможные комбинации признаков.
Цифры — расстояния генов от конца хромосомы176 *Часть / НаслеЛс тнемнос тьyeltow(B)IIIHairy wmg(W) IIteute(H)0 telegraph(W) т0J ол »ethal-72Star (E):\O fi broad (W)31 aristaless(B)lx1 prune(E)white (E)61expended (W)» 1'5 facet (£)Notch (E)121 Gull(W)4.5 Abnormal(B)13 Truncate(W)6.5 echinus (E)141 dachsous(B)* « 6 , 9 bWd<W)16 Streak (B). Д7^ ruby(E)1-013,743,7<cros»veinle*$(W20\161 ciub(W);:'i7i«deltex(W)20 eut(W)21 singed(H)2631 dachs(B)27.5 tan(B)26,527,7 lozenge (E)35 Ski-ll(W)IVrooghoid(E)01.42.03.0Minute IV(H)bent(W)eyeless(E)shaven(B)tdivergent(W)sepia(E)hairy(B)35 rose(E)41 Jammed(W) " 36,2 cream-111(E)40.1 Minute-h (H)461 Minute-e(H) ; г 40.2 tilt(W)48.5 black (В)40.4 Oichaete(H)48,7 jaunty(W)42.2 thread(B)male fertility44 scarlet(E)54.5 purple(E)_48 pink(E)49.7 maroon(E)57.5 cinnabar(E) _ _ '501 dwarf (B)54,2 small wing.50 curled (W)64,5rudimentary(W) 6 0 - safranin(E)54,8Hairy wind suprl6e,6 forked(H)58.2 Stubble(H)67 Bar(E)■641 pink-wing(EW); ; 58,5spinele$t(H)68,5 small eye58.7 bithorax (B)60 fuMd(W)- 67 vestigial(W)59.5 bithorax-b58,6B*adex(W)62 stripe (B)68- telescope(W)62 Minute-n(H)Long bristled63.1 glass(E)66 cleft(W)66.2 Delta(W)72 Lobe(E)69.5 Hairless(H)741 e*p<W)-- 70 bobbed(H)70.7 ebony(B)75,5 curved(W)72 band(B).
75,7 cardinal(E)■76,2 white ocelli(E)|83,5 fringed(W)33 vermilion(E)36.1 miniature(W)36.2 dusky (W)381 furrowed(E)43 Mble(B)44,4 garnet(E)90U YwIIIHumpy(B)91,1rough(E)93 crumpled(W)]93.8 Beaded(W)94,1 Painted(W)99,5 arc (W).100,5 plexus(W)1021 lethal-lla100,7 claret(E)UJ105 brown(E)[Я1051 blister ed(W)101 Minute(H)106 purpleoid(E)ГЮ71 morula(E)--106,2 Minute4107 speck (B)1073 balloon(W)Рис 7.16 Карты групп сцепления D. melanogastermale fertilityГита 7 XpaiHHWiMa* теория нас.ичк'тпеишкти4Oi s0т * s1«) -Jlо15*д лj.i .
11 IQrp19^ b2 3 ,, ms?4 ч!? 30 -Qlгг(34) -- d495 6 ->*s58) т рзм14br960(1-V ►Of16 OQс*4 ; nlsh ? s 1• Иtuf*m*GaШ,Mr*pItii1lo0*SH-OS<60,483 - v47486Мцksp_su84-7 b .0»61 ►lc(63i '-#9fafl"Э667157 <*m|J.stIs.baT*It«46R68*818501?0Rp35108Of Vt0’Ф 17787 - v104Wc(9?) ►sr(W) L I.к109(112)A |104 an106 bz(108)/| 4ad119Ts3tb1274. Kn"SI(128) hir135 + OS111- а111 2 1k sh11Ь111121- •Ht122et128даup107 t Tu1143S"Я::161-134 Bf138 ^ bm4!?t118123diChРис. 7.17.
Карты групп сцепления кукурузы iZea mays) (по И. А. Захарову «Генетическиекарты высших организмов», 1979. Там же см. расшифровку генетических символов)1-10 — номера хромосом. Вертикальный ряд цифр — расстояния генов от конца хромосомы Светлые кружки — центромеры, темный — ядрышковый организаторгенетик К. Мазер. У многих объектов хромосомы хорошо различимы в световой микроскоп, и сопоставление цитологических игенетических карт, или карт групп сцепления, еще раз подтвердило хромосомную теорию.
Такое сопоставление удобнее всегодля объектов, у которых наиболее четко различима продольнаядифференцировка хромосом по хромомерному строению, как этовидно в пахитене у кукурузы. Очень удобны для этой цели гигантские хромосомы дрозофилы (см. стр. 91), на которых оченьхорошо различимы диски гетерохроматина и междисковые участки — эухроматин.У дрозофилы известно большое число хромосомных перестроек,например делеций, приводящих к физической утрате целых участ178 <&Часть I. Наследственностьков хромосом, а с ними и доминантных аллелей тех генов, которыев них находятся.
Концы делеций можно локализовать на цитологической карте гигантских хромосом. При объединении в гетерозиготекакой-либо рецессивной аллели в одной из гомологичных хромосоми делеции — в другой получится гемизиготное состояние, в котором проявится рецессивная аллель.
Проведя серию таких скрещиваний, можно достаточно точно локализовать соответствующий генна цитологической карте. Для тех же целей используют и транслокации — перенос фрагмента одной хромосомы на другую, напримерс X- на Y-хромосому. Определяя цитологически точку разрыва притранслокации и наблюдая изменение характера наследования генов,можно локализовать их на цитологической карте.Работа по сопоставлению генетических и цитологических картдрозофилы, предпринятая в 1930-х годах в лаборатории Т. X. Моргана Ф. Г. Добжанским, показала, что те и другие карты колинеарны,т.
е. их элементы параллельно чередуются: определенные диски гигантских хромосом и гены в группах сцепления. Большинство геноврасполагается в участках эухроматина. Y-хромосома, как известно,бедная генами, почти целиком состоит из гетерохроматина.Цитологическая и генетическая карты для Х-хромосомыD. melanogaster сопоставлены на рисунке 7.18. Общее соотношениегенетических и цитологических расстояний для трех больших хромосом дрозофилы показано на рисунке 7.19. Из этого сопоставления видно, что частота кроссинговера на разных участках хромосомнеодинакова на единицу физической длины.
Обычно кроссинговерзатруднен в гетерохроматиновых районах, например около центромер. Поэтому на таких участках наблюдается «сужение» генетической карты.В настоящей главе изложены основные факты, создавшие фундамент хромосомной теории наследственности. Они были установлены при исследовании таких проблем, как 1) хромосомныймеханизм определения пола, 2) наследование признаков, сцепленных с полом, 3) нерасхождение хромосом в мейозе и в 4) митозе,5) сцепление генов и кроссинговер, 6) построение генетическихкарт и 7) сопоставление генетических карт (карт групп сцепления)с цитологическими картами хромосом.
В итоге были полученыисчерпывающие доказательства локализации конкретных генов вконкретных участках отдельных хромосом у многих растений, животных и микроорганизмов. Все развитие генетики опирается нахромосомную теорию, и все последующие достижения генетикиразвивают эту теорию.0О 0,1 0.3 0,8 0,9 1,5 2.2 3,01 III I | I IIу1mcsu( w)dorpn gt w rst N5,56,9 7,5ecЫII32,3 33,0I\ IrtoГШЗ V=x6464,365,8Рис. 7.18. Сопоставление цитологической и генетической карт для Х-хромосомы D. melanogaster (по И. А.
Захарову, «Генетические картывысших организмов», 1979)Г — генетическая карта: обозначены символы генов, над ними — расстояния (сМ) от конца группы сцепления. Ц — цитологическаякарта, под которой — стандартные обозначения участков. Стрелка указывает на центромеру180 &Часть 1. НаследственностьIIIIРис. 7.19. Сравнение относительных размеров соответствующих друг другу участковцитологических (Ц) и генетических (Г) карт больших хромосом (I, I I , III) D. melanogaster(из М. Е. Лобашева, 1967)Вопросы к главе 71. Что такое группа сцепления?2. Какие факты, полученные при изучении сцепления и кроссинговера между генами подтверждают хромосомную теорию наследственности?3. Какой пол будет у дрозофил, имеющих следующие наборы хромосом: ЗХ + ЗА, ЗХ + 2А, 2Х + ЗА, 2Х + 2А, XXY + 2А, Х0+ 2А?Выводы объясните.4.
Какой пол будет у дрозофилы и человека с набором половых хромосом XXY? Почему?5. Если у самца дрозофилы гены А и Z сцеплены в аутосомах инаходятся в гетерозиготном состоянии, а ген F локализован вХ-хромосоме, то какие типы гамет может образовать этот самец?6. У кур известен сцепленный с полом рецессивный ген с летальным эффектом без видимого проявления. Каково будет соотношение полов в потомстве гетерозиготного по этому гену петуха инормальной курицы?Глава 7.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
