1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 31

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 31)

Та­ким образом, крисс-кросс наследования вообще не было. Цитоло­гический контроль показал, что у этих желтых самок-потомков ис­ключительной мухи Х-хромосомы сцеплены в районе центромеры(в Х-хромосоме она на конце), а также имеется дополнительнаяY-хромосома (рис. 7.9). Линия, несущая сцепленные Х-хромосомыи гомозиготная по гену у, была названа double yellow (двойная жел­тая). В ней самки получают две свои Х-хромосомы непосредственноот матери, а самцы свою единственную Х-хромосому — от отца.QСГМ -i fIж тм7.4. Нарушение закона независимого наследованияпризнаковСогласно хромосомной гипотезе наследственности закон незави­симого наследования признаков Г.

Менделя отражает независимостьрасхождения негомологичных хромосом в анафазе I мейоза. Однаков начале XX в. У. Сэттон обратил внимание на то, что число при­знаков, различия по которым обнаруживают моногибридное насле-Глава 7. Хромосомная теория наследственности#165дование, может значительно превосходить число хромосом гапло­идного набора у исследуемого объекта. Особенно показательно этодля видов с небольшим числом хромосом.

Например, у гороха п = 7,у ржи — также 7, у растения гаплопаппус п = 2, у дрозофилы — 4, уаскариды — 1 и т. д.У. Сэттон полагал, что в таком случае каждая хромосома должнабыть детерминантом не одного, а нескольких элементарных призна­ков. Если такое предположение справедливо, то должны встречатьсяслучаи, когда разные менделевские факторы (или аллели разных ге­нов) будут наследоваться совместно. При этом невозможна их перекомбинация в мейозе.Действительно, пример нарушения закона независимого комби­нирования признаков был вскоре (1906) обнаружен У.

Бэтсоном иР. Пеннетом в работе с душистым горошком — Lathyrus odoratus.Эти авторы изучали наследование следующих признаков: окраскацветка— пурпурная (Р) или красная (р) и форму пыльцевых зе­рен — удлиненная (L) или круглая (/). При скрещивании растенийс пурпурными цветками и удлиненной пыльцой (РР LL) и растенийс красными цветками и круглой пыльцой (рр II) в F, были получе­ны растения с пурпурными цветками и удлиненной пыльцой (Рр LI).Эти гибриды F, в результате самоопыления дали следующее расще­пление в F2:пурпурные цветки, удлиненная пыльца (Р- L - ) — 4831 (69,5 %);пурпурные цветки, круглая пыльца (Р- II) — 390 (5,6 %);красные цветки, удлиненная пыльца (рр L - ) — 393 (5,6%);красные цветки, круглая пыльца (рр If) — 1338 (19,3 %).Как видно, при расщеплении получены все четыре ожидаемыхфенотипических класса, но вовсе не в соотношении 9 :3 :3 :1 , харак­терном для дигибридного скрещивания при независимом наследова­нии признаков.В 1919г.

Дж. Холдэйн подсчитал, что такое расщепление можетполучиться, если четыре типа гамет у гибридов F, будут образо­вываться не с одинаковой частотой, а в следующем соотношении:0,44 P L : 0,06 Р1:0,06pL: 0,44 p iСледовательно, родительские сочетания аллелей исследованныхгенов PL и p i предпочтительно попадают в одни и те же гаметы, в товремя как их новые рекомбинантные сочетания (pL и РГ) встречают­ся гораздо реже. Это явление в дальнейшем получило название сце­пления генов.

Однако в отличие от того, что предсказывал У. Сэттон,сцепление оказалось не полным, а частичным.166 ftЧасть 1. Наследственность7.5. Сцепление и кроссинговерВ дальнейшем Т. X. Морган и его сотрудники в экспериментах сD. melanogaster обнаружили большое число примеров сцепления ге­нов и показали, что это сцепление, как правило, неполное.Рассмотрим один из первых экспериментов Т. X. Моргана по изу­чению сцепленного наследования.У дрозофилы известны мутантные формы, отличающиеся от мухдикого типа черной окраской тела. Это признак рецессивный по от­ношению к признаку нормальной серой окраски. Ген, контролирую­щий черную окраску тела, называется Ыаск и обозначается Ь. Егодоминантная аллель — Ь+.Существует также рецессивный ген vestigial (vg), который в го­мозиготном состоянии приводит к недоразвитию крыльев (зачаточ­ные крылья).

Его доминантная аллель (vg+) контролирует нормаль­ное развитие крыльев. При скрещивании мух bb vg vg х b+b" vg+vg+в F, были получены особи, дигетерозиготные по этим генам. Все онибыли нормальными по обоим признакам в соответствии с правиломдоминирования и законом единообразия F,.

Далее были проведеныдва типа анализирующих скрещиваний. В первом из них брали сам­цов F, и скрещивали с гомозиготными самками bb vg vg, а во вто­ром — девственных самок, отобранных в F,, скрещивали с самцамиbb vg vg. Результаты этих анализирующих скрещиваний оказалисьнеодинаковыми (рис. 7.10, А). В Fa (потомство от анализирующегоскрещивания) в первом случае были получены мухи только двух ти­пов независимо от пола: 50 % мух имели черное тело и зачаточныекрылья и 50% были нормальными по обоим признакам.

Учитывая,что расщепление в анализирующем скрещивании отражает соотно­шение типов гамет, образуемых особями F,, следует заключить, чтосамцы F,, использованные при первом скрещивании, формировалигаметы только двух типов — с родительскими сочетаниями аллелейb vg и b+vg+ (рис. 7.10, А), Следовательно, в 100% случаев образо­вывались гаметы только с родительскими сочетаниями исследован­ных генов.Во втором скрещивании в Fa появились все возможные четыретипа потомков, а следовательно, самки F, давали четыре типа гамет:b vg, b+vg+, b+v g n b vg+.

Однако, как явствовало из расщепления в Faот этого скрещивания, четыре типа гамет образовались не равнове­роятно. Независимо от пола мухи распределились следующим обра­зом: 41,5 % черных с зачаточными крыльями; 41,5 % нормальных поокраске и с нормальными крыльями; 8,5 % черных с нормальнымиГлава 7. Хромосомная теория наследственностиQ b b vg vgX С? bb vgvg QАнализирующее скрещивание Iab b vg vgbb vgvgхСГ Ь Ь vg vgАнализирующее скрещивание IIb b vg vgb50%50%Родительские сочетанияft 167+b b vg+b vgРодительскиесочетанияbvg,41,5% 41 ,5%,vg,8 ,5%+b vgvg8 ,5%,РекомбинантныесочетанияРис. 7.1 OA. Появление родительских и рекомбинантных сочетаний генов (и при­знаков) при скрещивании дрозофил, различающихся по окраске тела и развитиюкрыльев. Доминантные аллели обоих генов у одного родителякрыльями; 8,5 % нормальных по окраске с зачаточными крыльями.Таким образом, родительские сочетания b vg и b+vg+образовалисьв 83 % случаев, а новые комбинации — рекомбинантные сочетанияb vg+и b+vg (рис.

7.10, А) — в 17 % случаев.В другом эксперименте в качестве родителей были использованымухи, обладающие теми же признаками, но в другом сочетании: мух счерным телом и нормальными крыльями скрещивали с мухами с нор-168 ftЧасть 1. НаследственностьQ bb vgvgxC? b +b vg+ vg QАнализирующее скрещивание |Fabb v g + vg50%b +b vgvg50%x( j 1 bb vgvgАнализирующее скрещиваниеbb v g + v g41,5%||b +b vgvg bb vgvg41,5%8 ,5%h + b vg ^ vg8,5%i-----------------------------1 i-------------------- 1 i______________ iРодительские сочетанияРодительские сочетанияРекомбинантныесочетанияРис. 7.1 ОБ.

Появление родительских и рекомбинантных сочетаний генов (и признаков) прискрещивании дрозофил, различающихся по окраске тела и развитию крыльев. Каждый изродителей имеет доминантные аллели одного и рецессивные аллели другого генамальной окраской тела и с зачаточными крыльями. Затем вновь про­вели два типа анализирующих скрещиваний.

В первом использовалисамцов F,, во втором — самок F,. В обоих случаях их скрещивали сдвойным гомозиготным рецессивом bb vg vg. И вновь были полученытакие же результаты в отношении родительских и рекомбинантныхсочетаний признаков в Fa (рис. 7.10, Б). Если из F, брали самцов, тонаблюдали только родительские комбинации признаков, а если из F,Глава 7. Хромосомная теория наследственностиft 169брали самок, то появлялись родительские (83 %) и рекомбинантные(17%) сочетания признаков в тех же соотношениях, что и в первомэксперименте, результаты которого представлены на рисунке 7.10, А.В обоих экспериментах наблюдали полное сцепление генов b иvg, если для анализирующего скрещивания брали самцов F,. Если жедля анализирующего скрещивания использовали самок F,, то сцеп­ление было частичным.Т.

X. Морган дал следующее объяснение этим результатам. В пер­вом эксперименте гены b и vg находятся в одной хромосоме, т. е. дигетерозиготные особи F, несут в одном гомологе аллели b и vg, а вдругом гомологе — Ь+и vg+(рис. 7.10, А); во втором эксперименте bи vg+ в одном, а Ь+и vg в другом гомологе (рис. 7.10, Б).У самцов дрозофилы рекомбинация генов, расположенных водной и той же паре хромосом вообще не происходит, поэтому гены,локализованные в одной хромосоме (или, говоря более строго, водной паре хромосом), обнаруживают абсолютное сцепление, еслив анализирующем скрещивании используют дигетерозиготных сам­цов. В мейозе у дигетерозиготных самок дрозофилы F, возможенобмен гомологичными участками гомологичных хромосом междулокусами, в которых находятся гены b и vg.

Такие обмены, или крос­синговер (от англ. crossingover— перекрест), приводят к новомурекомбинантному сочетанию аллелей генов b и vg в гомологичныххромосомах, которые затем расходятся к разным полюсам. Эти об­мены происходят с вероятностью 17 % и в итоге дают два класса ре­ципрокных рекомбинантных сочетаний, или рекомбинантов, с рав­ной вероятностью — по 8,5 % (рис. 7.11).Сходным образом объясняется и результат, полученный ранееУ.

Характеристики

Список файлов книги