1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 30
Текст из файла (страница 30)
Хромосомная теория наследственностиФ157растении с разным соотношением X- и Y-хромосом. Так, утетраплоидов ХХХУ и ХХУУпол мужской — и только приналичии четырех Х-хромосом(ХХХХУ) образуются гермафродитные растения.X- и Y-хромосомы Melandriumимеют общие и различающиеся участки (рис.
7.3), которыеусловно обозначены римскимицифрами I-V. Y-хромосома состоит из четырех сегментов. Принехватке сегмента I растения образуют гермафродитные цветки, следовательно, этот участокY-хромосомы подавляет развитиепестика. Если теряются сегменIVIV<ты III—IV, возникает мужская стерильность— пыльца дегенерирует, следовательно, эти участкиРис. 7.3. Схематическое изображение Xотвечают за развитие пыльцевых(слева) и У- (справа) хромосом Melandriumalba (по М.
Westergaard, 1948)зерен. Участок II, по-видимому,Гомологичные сегменты показаны одинакоконтролирует развитие пыльников. Участок V, находящийся ввым цветом. I-V — условные обозначенияучастков хромосом. Пояснения в тексте.Х-хромосоме, содержит детерминанты женского пола.У некоторых растений особи YY жизнеспособны, например уAsparagus. В этом случае существуют два типа мужских растений:XY и YY.
У других растений у особей YY снижена фертильность, например у Mercurialis annua, а у некоторых видов показано, что особиYY нежизнеспособны, как, например, у Carica papaya.Таким образом, обычно у растений гетерогаметен мужскойпол — по типу XY. Механизм ХО у них не описан. Женский пол, какправило, гомогаметен (XX), за исключением земляники (Fragaria) инекоторых других видов.У части животных (пчел, муравьев, ос) существует особый типопределения пола, названный гапло-диплоидным.
У этих животныхнет половых хромосом. Самки развиваются из оплодотворенных яици они диплоидны, а самцы — из неоплодотворенных яиц и они —гаплоидны. При сперматогенезе число хромосом не редуцируется.158 ftЧасть l. НаследственностьСуществуют и другие способы определения пола в зависимостиот условий развития оплодотворенных яиц, не связанные с хромосомными механизмами (подробнее см.
гл. 18).7.2. Сцепление с поломСреди многих признаков дрозофилы Т. X. Морган обнаружили такие, наследование которых отклонялось от менделевской схемы. Например, при скрещивании мух с белыми глазами (w) и мух собычными темно-красными глазами (w+) были обнаружены характерные различия результатов реципрокных скрещиваний (рис.
7.4).Два скрещивания, различающиеся по тому, кто из родителей (самецили самка) вносит в зиготу доминантную (или рецессивную) аллель,называются реципрокными.При скрещивании красноглазой самки и белоглазого самца в F,все мухи были красноглазыми, а в F2 происходило расщепление всоотношении 3/4 красноглазых : 1/4 белоглазых. Это показывает, чтопризнак «белые глаза» — рецессивный, а «красные глаза» — доминантный.
Необычным было то, что в F2 белоглазыми были толькосамцы, а среди красноглазых самки и самцы встречались в соотношении 2:1.Несмотря на то что признак «белые глаза» рецессивный и линиябелоглазых мух не расщеплялась при разведении так же, как другаяродительская линия с доминантным признаком «красные глаза», в F,реципрокного скрещивания происходило расщепление 1:1. При этомвсе самки F, были красноглазыми, а все самцы — белоглазыми.Такое наследование получило название крисс-кросс (или крестнакрест) наследования: сыновья наследуют признак матери, а дочери — признак отца.
При таком скрещивании в F2 появляются в равном соотношении как красноглазые самки и самцы, так и белоглазыесамки и самцы.Таким образом, закон единообразия гибридов F, в одном из реципрокных скрещиваний не соблюдается. Реципрокные скрещивания дают разные результаты. При скрещивании белоглазых самоки красноглазых самцов в F2 наблюдается расщепление 1:1 вместо3:1, как ожидается по классической схеме моногибридного расщепления. Все это, казалось бы, не согласуется с правилами Г.
Менделя. Сопоставление результатов этих скрещиваний с кариотипомдрозофилы (см. рис. 7.2) позволило объяснить полученные данные.Морган предположил, что ген W находится в Х-хромосоме, аY-хромосома генетически инертна или, по крайней мере, не содержит159Глава 7. Хромосомная теория наследственности(^ ) бел огл азы ехС ? к расноглазы евсе красноглазы ек р асн огл азы е29сГ11с?к расноглазы ек р асн огл азы еQС?QСГQ11112белоглазы еС?:1С?:1Рис.
7.4. Расщепление по фенотипу в реципрокных скрещиваниях мух white (w) белые глаза и нормальных мух с темно-красными глазами (иг)А: $ w х с? иг. Б: $ i r * $160 ftЧасть l. НаследственностьАБРис. 7.5. Наследование, сцепленное с полом, у дрозофилы при скрещивании белоглазых самок с красноглазыми самцами (А) и красноглазых самок с белоглазымисамцами (Б)гена W.
Действительно, такое объяснение вполне соответствует наблюдаемым расщеплениям, как показывает схема на рисунке 7.5 (А и Б).Этот тип наследования получил название наследования, сцепленного с полом, или сцепления с полом.Таким образом, ген W сцеплен с полом, т. е. находится в Х-хромосоме. Гетерозиготные самки ww+, имеющие двеХ-хромосомы, оказываются красноглазыми, что свидетельствует орецессивности аллели w, обусловливающей белоглазие. В то же время самцы, несущие аллель w в своей единственной Х-хромосоме,всегда белоглазые, что хорошо согласуется с представлениями обинертности Y-хромосомы, т.
е. об отсутствии в ней нормальной, илидоминантной, аллели w+. Это и объясняет наследование по схемекрисс-кросс в скрещивании:§ W// W X S W+/ ---- ^где — ^ обозначает Y-хромосому,Присутствие только одной аллели и в единичном числе у диплоидного организма называется гемизиготным состоянием илигемизиготой.Глава 7. Хромосомная теория наследственностиft 161Таким образом, в этих экспериментах Т.
X. Морганом был получен сильный аргумент в пользу хромосомной теории наследственности.В Х-хромосоме дрозофилы известно более 500 генов. Подавляющее большинство из них не имеет аллелей в Y-хромосоме. Известное исключение — ген bobbed (bb), кодирующий рРНК; аллели этогогена присутствуют в X- и в Y-хромосомах. Существуют также гены,находящиеся только в Y-хромосоме и отсутствующие в Х-хромосоме.Это гены фертильности самцов у дрозофилы. Они наследуются голандрически, т. е. передаются с Y-хромосомой непосредственно ототца к сыну.7.3. Нерасхождение половых хромосомМолодой сотрудник Т. X.
Моргана К. Бриджес обратил внимание наочень редкое, но весьма знаменательное нарушение схемы крисс-кросснаследования. С частотой 0,001-0,1 % в F, от скрещивания белоглазыхсамок и красноглазых самцов у дрозофилы появляются белоглазые самки и красноглазые самцы, что противоречит схеме (см. рис. 7.5, А).К. Бриджес предположил, что такая аномалия наследования связанас нарушением расхождения (нерасхождением) хромосом в мейозе. Убелоглазой гомозиготной самки иногда может образовываться яйцо сдвумя Х-хромосомами, не разошедшимися в мейозе. В результате оплодотворения такого яйца нормальным сперматозоидом с Y-хромосомойпоявится исключительная самка с двумя Х-хромосомами от матери(ww) и Y-хромосомой от отца. Красноглазые самцы образуются, еслибелоглазая самка отложит яйцо, в которое вообще не попадет материнская Х-хромосома, но оно будет оплодотворено сперматозоидом сХ-хромосомой отца.
Тогда красноглазые самцы F, должны содержатьтолько одну Х-хромосому (w+) и не иметь Y-хромосомы (рис. 7.6).Эту гипотезу легко проверить экспериментально. Достаточно исследовать хромосомы таких исключительных мух. К. Бриджес этосделал и убедился в том, что белоглазые самки имеют Y-хромосомунаряду с двумя Х-хромосомами, а красноглазые самцы — однуХ-хромосому. Тем самым было впервые доказано, что определенный ген ( W) находится в конкретной хромосоме (X).Распределение хромосом может нарушаться не только в мейозе,но и в митозе. В F, от скрещивания:$ W + II W + XS W/ ---------7изредка появляются мухи, у которых один глаз белый, а другой —красный. При более внимательном рассмотрении оказывается, что162 ftЧасть 1.
Наследственностьwwя ШШ, *сг ZIViЯйцеклеткиГаметыWСЦТ.W>WиЛш=>иЛт шшш тСIX9ОПО1—гоZQ.<иСишшвшшшъ/*Обычногибнутлd 1W______Wс>СГtVV______... пУ9'-*гГибнутРис. 7.6. Схема образования исключительных самок (белоглазых) и самцов (красноглазых) в результате нерасхождения Х-хромосом (гаметы, образующиеся в результате нерасхождения, обведены рамкой) наряду с обычными красноглазыми самкамии белоглазыми самцамиу этих мух одна половина тела женская, а другая — мужская. Такихмух называют билатеральными гинандроморфами.
При этом белыйглаз находится на мужской половине (рис. 7.7). Эти особи возникаютв результате потери одной Х-хромосомы при первом делении ядразиготы, которая должна дать начало самке. В этом легко убедиться,исследовав хромосомы из левой и правой частей тела такого гинандроморфа. Потери хромосом могут происходить и на более позднихстадиях развития. Тогда появляются организмы -мозаики, у которыхв разных пропорциях представлены участки тела, состоящие из клеток с неодинаковыми числами хромосом.Вернемся к нерасхождению хромосом в мейозе.
Самцы дрозофилы, лишенные Y-хромосомы (ХО), стерильны. Исключительные самки (XXY) фертильны. К. Бриджес скрестил таких белоглазых самокГлава 7. Хромосомная теория наследственностиft 163с нормальными 1фасноглазымисамцами. В результате такогоскрещивания он получил в F, около 4% самцов с красными глазами среди всех самцов и около4% самок с белыми глазами среди всех самок. 96% самок быликрасноглазыми, 96 % самцов —белоглазыми. Резко повышеннаячастота исключительных мух впотомстве этого скрещивания наблюдалась благодаря так называемому вторичному нерасхождению хромосом (рис. 7.8). Так егоназвал К.
Бриджес, в отличие отпервичного нерасхождения, в результате которого и появилисьисключительные самцы и самкипри скрещивании белоглазых (w)Рис. 7.7. Билатеральный гинандроморф,возникающий в результате потериХ-хромосомы на ранней стадии дробления зиготы F1 (Xw Xw+), полученной отскрещивания9 ИГ//ИГ X $ w / ---- 7WW*ЯйцеклеткиГаметыwIVСИиЛАсхIV*w>ИГWIVSомоОбычногибнутКгаZWWGLФWс?сГс?*ГибнутРис. 7.8.
Схема вторичного нерасхождения хромосом (образующиеся при этомгаметы обведены рамкой) при скрещивании исключительной самки (см. рис. 7.6) инормального самца164 ftЧасть 1. Наследственностьи красноглазых (w+) мух. Цитологический контроль и в этом случае подтвердил справедливостьпредложенного объяснения.Вторичноенерасхождениехромосом может достигать и100 %, если неразошедшиесяс?хромосомы окажутся физическиГаметысвязанными, как это показалагJL В. Морган в 1922 г. Рецессив. ,ная аллель гена у (желтая окраУска тела дрозофилы) наследуетсясцепленно с полом.
СледовательОбычноно, ген Y, так же как и W, находитгибнутСГся в Х-хромосоме. J1. В. Морганнашла исключительную — желтую самку в F, от скрещивания:ГибнутQ$ уу х в у * ---При скрещивании этой самки с нормальными самцамиРис. 7.9. Схема наследования желтой (у)(у+), имевшими серую окраскуи нормально окраски (jг) тела дрозотела, все самцы-потомки полуфилы в случае сцепления Х-хромосом вчили нормальную окраску тела,линии double yellowа все самки были желтыми.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
