1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 32

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 32)

Бэтсоном и Р. Пеннетом: гены, контролирующие окраску цвет­ков (Р) и форму пыльцевого зерна (L) у душистого горошка, ло­кализованы в одной паре гомологичных хромосом, и между нимивозможен кроссинговер.Сотрудник Т. X. Моргана А. Стертевант предположил, что ча­стота кроссинговера на участке между генами, локализованными водной хромосоме, может служить мерой расстояния, на котором онинаходятся друг от друга. Тогда можно использовать частоту кроссин­говера для того, чтобы определять взаимное расположение генов ирасстояния между ними.В качестве подтверждения справедливости этого положенияможно в общем виде рассмотреть результаты тригибридного скре­щивания, в котором родительские формы дрозофилы различаютсяпо уже известным нам генам b и vg, а также дополнительно по гену170 ftЧасть 1.

Наследственностьрг, проявляющему сцепление сb и vg. Рецессивная аллель рг(purple— пурпурный) в гомо­зиготном состоянии обусловли­вает ярко-красную окраску глаз,vgнормальная доминантная аллельр г+— темно-красный цвет глаз.vgВ анализирующем скрещи­вании потомки расщепляютсяна 8 классов (рис. 7.12): 2 клас­са нерекомбинантных (I и II) и 6vgклассов потомков, рекомбинант­ных по всем генам (III—VIII).b+vgДалее необходимо опреде­лить частоту кроссинговерамежду всеми тремя генами по­парно.

Для этого суммируютvgвсех мух, рекомбинантных погенам b и рг: классы III, IV, VII,Рис. 7.11. Упрощенная схема обменамежду гомологичными хромосомами, раз­ VIII (рис. 7.12). Полученноечисло делят на общее числоличающимися по аллелям генов b и vgисследованных потомков в Fa.Аналогично определяют частоту рекомбинации (кроссинговера)между рг и vg (при этом суммируют классы V, VI, VII, VIII) и часто­ту рекомбинации между b и vg (суммируют классы III, IV, V, VI).Экспериментально установленные частоты рекомбинации междутремя генами попарно можно представить следующим образом: b —рг — 6%;pr — vg— 12%; b - vg— 17%.На основе этих данных, пользуясь правилом аддитивности, мож­но расположить три гена в линейной последовательности.

Наиболееудалены друг от друга гены b иvgргvg, а между ними локализованген рг. Сумма частот его реком­бинации с генами b n v g прибли­12зительно равна частоте рекомби­нации между b и vg.Таким образом строитсяпростейшая карта группы сце­пления (рис. 7.13). В строгомРис. 7.13. Линейное расположение геновсмысле группой сцепления на­b,pr, vg на основании частот рекомбина­зывают группу генов, проявции (кроссинговера)b+vgi\17Глава 7. Хромосомная теория наследственностиbpr vgbprВСГvgОТГ^ = ± - .....iВ Pr VgPr VgВ Рг Vg>сГ Г ^ - ь -as.Ь1Ьpr vgклассыйp r vgIIIЬРекомбинантыиликроссоверыbpr vgIIРодительские или~ВPr VgЬpr vgIVVVIPr VgВpr vgbpr VgВPr vgp r vgbp r vgbpr vgbpr vgVIIV IIIb Pr vgВ pr Vgb171pr vgbpr vgРис.

7.12. Схема тригибридного скрещивания и образование рекомбинантных и не­рекомбинантных классов потомства в анализирующем скрещивании у D. melanogaster.I-VIII классы потомства в расщеплении, соответствующие типам гамет, образуемыхсамками Ftляющих сцепленное наследование. Поскольку известно, что такоенаследование отражает локализацию генов в одной хромосоме,обычно под группой сцепления понимают группу генов, располо­ж енны х в одной хромосоме.Далее будет показано, что даже гены, расположенные в одной хро­мосоме, не всегда обнаруживают сцепление. Генетическое расстоя­ние, на котором кроссинговер происходит с вероятностью 1 %, пред­ставляет собой сантиморган (сМ) — единицу измерения, названнуюв честь Т.

X. Моргана.7.6. ИнтерференцияТак же, как в рассмотренном случае, сумма меньших частот ре­комбинации (генетических расстояний) чаще всего превышает ча­172 ftЧасть 1. Наследственностьстоту рекомбинации между наиболее удаленными друг от другамаркерами. Это объясняется тем, что между любыми двумя сце­пленными генами возможен не только одиночный, но и двойной (атакже множественный) кроссинговер, что приводит к сокращениюрегистрируемой частоты кроссинговера. Действительно, если бы врассмотренном примере (рис.

7.12) между генами b и vg не быломаркера рг, то b (pr+) vg и b+(pr) vg+воспринимались бы как некрос­соверные состояния b vg и Zr vg+. Таким образом, двойные (четные)обмены сокращают регистрируемое расстояние между генами.Вместе с тем между обменами на соседних участках хромосомсуществует взаимовлияние, названное интерференцией. Такое вза­имовлияние можно выразить количественно. Для этого сопостав­ляют реально наблюдаемую частоту двойных обменов с частотой,теоретически ожидаемой на основе предположения о том, что об­мены на соседних участках происходят независимо друг от друга.Степень и характер интерференции измеряется величиной коинциденции (С).

Коинциденцию оценивают как частное от деления ре­ально наблюдаемой частоты двойных кроссоверов на теоретическиожидаемую частоту двойных кроссоверов. Последнюю величинуполучают, перемножая частоты кроссинговера на соседних участ­ках.Вычислим коинциденцию на конкретном примере, пользуясьданными Т. X.

Моргана и А. Стертеванта, которые при тригибридном скрещивании изучали рекомбинацию между генами у, w и т,локализованными в Х-хромосоме D. melanogaster. Фенотипическоепроявление генов у и w мы уже описывали. Рецессивная аллель генат приводит к уменьшению размера крыльев. Частота рекомбинациимежду у и w 1,3 %, а между w и т 32,6%. Двойные рекомбинанты поy - w - m наблюдали с частотой 0,045%.На основе этих данных величина коинциденцииС = 0,00045/0,013 х 0,326 = 0,00045/0,00424 «1.Величину интерференции (I) определяют по формулеI = 1-С .Если С < 1, то интерференция положительная, т.

е. одиночныйобмен препятствует обмену на соседнем участке хромосомы. ЕслиС > 1, то интерференция отрицательная, т. е. один обмен стиму­лирует дополнительные обмены на соседних участках. В действи­тельности существует только положительная интерференция приреципрокной рекомбинации — кроссинговере, а кажущееся неслу-Глава 7. Хромосомная теория наследственностиft 173чайным совпадение двух и более обменов, характерное для оченькоротких расстояний, — результат нереципрокных событий при ре­комбинации (см.

гл. 8).Таким образом, при картировании генов в группах сцепления наоснове изучения частот рекомбинации необходимо учитывать двепротивоположные тенденции. Двойные обмены «сокращают» рас­стояния между генами, а интерференция препятствует множествен­ным обменам, вероятность которых увеличивается с расстоянием.Как показал для дрозофилы Г. Меллер, на больших расстояниях(около 35% рекомбинации) интерференция исчезает. Следователь­но, точные данные о частоте кроссинговера можно получить толькона достаточно коротких расстояниях — приблизительно до 10 сМ.В обобщенном виде зависимость частоты рекомбинации от ре­ального расстояния с учетом множественных обменов описываетфункция Дж. Холдэйна:rf(d) = 1Л(1 - e-2d),где rf — картирующая функция (в нашем случае это частота учиты­ваемых кроссинговеров), d — реальное расстояние, на котором про­исходят обмены, е — основание натурального логарифма.Кривая, описываемая функцией Холдэйна, показана на рисун­ке 7.14 в сопоставлении с прямой зависимостью частоты регистриру­емых обменов от расстояния (какэто рассматривал А.

Стертевант).Функция Холдэйна показывает,что с увеличением расстояния rfприближается к 0,5. Реально этоозначает, что между генами, рас­положенными далеко друг от дру­га, выявляется около 50 единицрекомбинации. Такую же частотурекомбинации демонстрируют игены, находящиеся в разных (негомологичных) хромосомах. Та­ким образом, практически невоз­Рис.

7.14. Картирующие функции (поможно уловить сцепление междуВ. В. Кушеву, 1971)столь удаленными друг от друга1 — линия, описываемая функциейгенами. Эти гены, хотя и сцепле­ны физически, находясь в однойА. Стертеванта (rf = d); 2 — кривая,хромосоме, будут наследоватьсяописываемая функцией Дж. Холдэйнанезависимо.[rf(d) = '/2(1 -e-2d)]174 ftЧасть 1. НаследственностьКак теперь хорошо известно, некоторые гены, контроли­рующие 7 признаков гороха, исследованные Г. Менделем,сцеплены, однако расположены на большом расстоянии друг от друга.В частности, гены а (окраска цветков и семенной кожуры) и / (окраскасемян) принадлежат одной и той же группе сцепления, но расстояниемежду ними около 200 сМ (рис.

7.15). В опытах Менделя эти гены на­следовались независимо. При скрещивании: АА II х аа ii в F2 было по­лучено расщепление 357 А - / - : 132 А - i i : 116 аа I - : 34 аа ii, котороехорошо соответствует теоретически ожидаемому при независимом на­следовании (360 : 120 : 120 :40; х2= 2,258; р > 0,05) (см. гл.

2.2).7.7. Хромосомы и группы сцепленияЛинейное расположение генов в группах сцепления послужилоеще одним аргументом в пользу хромосомной теории наследствен­ности. Хромосомы — тоже линейные структуры. В настоящее времякарты групп сцепления построены для многих генетических объек­тов: насекомых (несколько видов дрозофилы, комнатная муха, комар,шелкопряд, таракан и др.); млекопитающих (человек, мышь, крыса,кролик); птиц (курица); многих растений (кукуруза, пшеница, яч­мень, рис, томаты, горох, хлопчатник и др.), а также для микроорга­низмов: грибов (дрожжи, аспергилл, нейроспора и др.), водорослей(хламидомонада), бактерий (кишечная палочка, сальмонелла и др.),для многих вирусов эукариот и бактериофагов.Карты групп сцепления некоторых организмов представлены на ри­сунках 7.15-7.17. У объектов, хорошо изученных в цитологическом и ге­нетическом отношении, число групп сцепления и гаплоидное число хро­мосом совпадают.

Особенно наглядно это показано для D. melanogaster.У плодовой мушки кариотип составляют три пары крупных хромосом:X или 1, 2 и 3 и пара микрохромосом 4 (см. рис. 7.2). В соответствиис этим и группы сцепления представлены тремя длинными: 72 (1);108 (2); 106 (3) сМ и одной короткой — около 3 сМ (4).Несмотря на то что между сцепленными генами регистрируемаячастота кроссинговера не может быть больше 50% , длина группсцепления может превышать 50 и даже 100%, как у D.

Характеристики

Список файлов книги