1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Таким образом, LexA не может более выполнять функции репрессора, и экспрессия SOS-регулона оказывается индуцированной. В SOS-регулонвходят гены итиС и umuD. Продукты генов итиС, umuD и гесА необходимы для репликации ДНК «в обход» повреждений. При этомв растущую полинуклеотидную цепь включаются любые основания(рис. 6.8).Таким образом, характерная черта SOS-репарации — неточностьвосстановления первичной структуры ДНК, в связи с чем этот механизм получил также название репарации, склонной к ошибкам.
В результате этого процесса повышается частота мутаций (см. гл. 13).152 ФЧасть ]. НаследственностьПострепликативная репарация существует не только у бактерий,но и в клетках эукариот. Она обнаружена и у млекопитающих, длякоторых получены данные о том, что пострепликативные брешимогут заполняться не за счет рекомбинации, а за счет синтеза ДНКde novo. Мы уже упоминали о том, что один из типов пигментнойксеродермы у человека (XPvar) связан с погружением синтеза ДНК вобход повреждений.
У дрожжей белок Revl в своей N-терминальнойчасти имеет гомологию с UmuC.6.7. Репарация ДНК с двунитевыми разрывамиМы ограничивались рассмотрением репарации ДНК преимущественно на примере восстановления структуры молекул, облученныхультрафиолетовым светом. В ДНК, поврежденной ионизирующимиизлучениями, устраняются как однонитевые, так и двунитевые разрывы. Многие этапы восстановления ДНК после действия ультрафиолетового света и ионизирующих излучений одинаковы, однакоесть и существенные различия, которые касаются устранения двунитевых разрывов.Механизм репарации ДНК с двунитевыми разрывами одновременно является механизмом рекомбинационных перестроек генетического материала и таким образом обеспечивает значительнуючасть комбинативной изменчивости.
Механизмы рекомбинации подробно рассмотрены в главах 7, 8.Вопросы к главе б1. Какие типы повреждений ДНК вам известны?2. Какие типы репарации ДНК вы знаете?3. Какие типы репарации: а) не нарушают целостности двойной спирали ДНК? б) приводят к появлению одноцепочечных участков?4. Что такое фотореактивация?5. Что такое эксцизионная репарация? Какие повреждения онаустраняет?6. Что такое пострепликативная репарация?7.
Что такое SOS-репарация?8. Что происходит при репликации «в обход» повреждений?9. Как происходит репарация ДНК с двунитевыми разрывами?Глава 7. Хромосомная теориянаследственности7.1. Хромосомное определение пола7.2. Сцепление с полом7.3. Нерасхождение половых хромосом7.4. Нарушение закона независимого наследования признаков7.5. Сцепление и кроссинговер7.6.
Интерференция7.7. Хромосомы и группы сцепленияВопросы к главе 7Параллелизм в поведении генов и хромосом, отмеченный ещеУ. Сэттоном и Т. Бовери в 1902-1903 гг., послужил обоснованиемхромосомной гипотезы, а в дальнейшем — теории наследственности. Согласно этой теории гены расположены в хромосомах в линейной последовательности, и, таким образом, именно хромосомыпредставляют собой материальную основу наследственности, т. е.преемственности свойств организмов в ряду поколений.Основные доказательства хромосомной теории наследственностибыли получены в экспериментах Т. X.
Моргана и его сотрудников вначале XX столетия. Одновременно был сделан важный шаг в развитии методологии генетического анализа. Среди прочих объектов своей лаборатории Т. X. Морган отдавал предпочтение плодовой мушкеDrosophila melanogaster (рис. 7.1). Этот модельный объект оказалсяочень удобным для проведения гибридологического анализа благодаря обилию легко учитываемых признаков, различия по которымнаследуются согласно моногибридной схеме. Дрозофилу нетрудноразводить в лаборатории на искусственной среде.
Одна пара особейв среднем дает около 100 потомков. При 25 °С весь цикл развитиямухи занимает 10 дней.7.1. Хромосомное определение полаКариотип дрозофилы представлен на рисунке 7.2. Самки и самцыимеют четыре пары хромосом: три пары хромосом одинаковы у самок исамцов, а одна пара у самок представлена одинаковыми Х-хромосомами,а у самцов — одной X- и одной Y-хромосомой. Y-хромосома отличаетсяот Х-хромосомы по форме, а кроме того, в отличие от Х-хромосомы,она почти целиком состоит из гетерохроматина.154 ftЧасть 1. НаследственностьСГИмагоЯйцоКуколкаЛичинка';Личинка/ЛичинкаРис.
7.1 Drosophila melanogaster и цикл ее развитияСамцыIIIХхРис. 7.2. Кариотип /7. melanogasterIIXhiYГлава 7. Хромосомная теория наследственности#155Итак, самцы дрозофилы несут пару различных хромосом, получивших название половых (XY), а самки — пару одинаковых половых хромосом (XX). В таком случае каждое скрещивание представляет собой анализирующее по признаку пола: самки образуюттолько один тип гамет: с Х-хромосомой. Это гомогаметный пол.Самцы образуют два типа гамет: с X- и с Y-хромосомой.
Это гетерогаметный пол. Случайное сочетание этих гамет самца и самки иобеспечивает статистически равное число самцов и самок в каждом поколении.Было бы неправильно считать, что пол у плодовой мушки определяется именно наличием X- и Y-хромосом. Как показал К. Бриджес(1922), пол у дрозофилы зависит от соотношения половых (X) хромосом и наборов всех остальных — так называемых аутосом (А).Он обнаружил самок, которые имели по три набора всех хромосом:ЗХ + ЗА, т.
е. были триплоидными. Некоторые из них оказались плодовитыми при скрещивании с нормальными диплоидными самцами (XY + 2А). В потомстве от таких скрещиваний были полученымухи с различным числом Х-хромосом и аутосом. Исследовав их,К. Бриджес и пришел к заключению, что пол дрозофилы определяется соотношением числа Х-хромосом и наборов аутосом. Еслиэто соотношение в зиготе равно 1 (2Х : 2А), из нее развивается самка, если оно равно 0,5 (IX : 2А) — самец. При этом Y-хромосома вопределении пола не играет роли.
При промежуточном соотношении(2Х : ЗА = 0,67) развиваются интерсексы — мухи, имеющие промежуточный фенотип — нечто среднее между самцами и самками.При соотношении X : А > 1 (ЗХ:2А = 1,5) получаются метасамки,или сверхсамки, которые очень слабы и рано погибают. Если же соотношение X : А < 0,5 (IX : ЗА = 0,33), образуются метасамцы, илисверхсамцы, тоже слабые и рано погибающие.Хромосомный механизм определения пола животных широкораспространен в природе. Различают несколько типов хромосомного определения пола в зависимости от того, какой пол гетерогаметный, а какой — гомогаметный (табл.
7.1). Как было показано, удрозофилы гомогаметный пол — самки, а гетерогаметный самцы.Y-хромосома хотя и не определяет пола, но в ней находятся геныфертильности самцов. Самцы Х0 (где 0 — отсутствие Y-хромосомы)стерильны.У человека гомогаметен также женский пол (XX), а гетерогаметен — мужской (XY), однако в этом случае Y-хромосома выполняетфункцию, определяющую пол. В отсутствие Y-хромосомы у человека не развиваются признаки мужского пола (подробнее см. гл. 22).156 ftЧасть 1.
НаследственностьТаблица 7.1Типы хромосомного определения пола у животныхОбъект9XXXYЧеловек, дрозофилаXXхоКузнечикZWZZПтицы, бабочкиZ0ZZМоль (Fumea)У птиц и бабочек гомогаметен мужской пол. В этом случае половые хромосомы обозначают ZZ. Гетерогаметный пол — женский(ZW). Гены, находящиеся в X- или Z-хромосомах, обнаруживаютхарактерное, сцепленное с полом наследование, которое будет рассмотрено в следующем разделе.Первые сведения о гетерогаметности мужского и гомогаметностиженского пола у растений получены К. Корренсом (1906) для Brionicadioica. Скрещивая женские и мужские растения этого двудомноговида, он получил в F, мужское и женское потомство приблизительно в равном соотношении. При опылении обоеполого (однодомного)растения В.
alba пыльцой В. dioica также наблюдалось расщеплениепо полу 1:1, а в реципрокном скрещиванииВ. dioica х б В. alba) вF, все потомство было представлено женскими растениями. Из этихопытов следует, что мужские растения В. dioica гетерогаметны, аженские — гомогаметны так же, как однодомные растения В. alba.Кроме того, у В. alba существует генный контроль однодомности,который мы здесь обсуждать не будем.Хромосомный механизм определения пола у растений был впервые показан для мха Sphaerocarpus. Мужские особи этого гаплоидного организма имеют 7 аутосом и одну мелкую Y-хромосому, аженские — 7 аутосом и одну крупную Х-хромосому.
Диплоидныйспорофит Sphaerocarpus имеет кариотип 14А + XY. В результатемейоза образуются тетрады спор, в которых наблюдается расщеплениение: 2с?(7А + Y ) : 2$(7А+ X).Хромосомный механизм определения пола у растений подразделяется на два типа: 1) активную роль в определении пола играетY-хромосома (мужской пол), например у Rumexacetosella, Melandriumalba; 2) пол определяется балансом аутосом и Х-хромосом, при этомY-хромосома практически инертна, как у Rumex acetosa.В первом случае на примере М. alba показано, что женскиерастения имеют 22А + XX, а мужские — 22А + XY. Активнуюроль Y-хромосомы в определении пола демонстрирует фенотипГлава 7.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
