1625913344-8903f4a71ad640872a209e228a3a0bd4 (531148), страница 40
Текст из файла (страница 40)
Мендель в «Опытах над растительными гибридами»: «Гибридная форма семян и окраска белка развиваются непосредственнопосле искусственного оплодотворения, под прямым воздействиемчужой пыльцы. Их можно наблюдать поэтому уже в первом опытномгоду, тогда как все другие признаки появляются только в следующемгоду на тех растениях, которые выращиваются из оплодотворенныхсемян». Так Г. Мендель писал о признаках желтой — зеленой окраски и гладкой — морщинистой формы семян гороха (Мендель Г. И.«Опыты над растительными гибридами». М., 1965. С. 16).9.3. Несовместимость у растенийВозможность объединения гамет — оплодотворение — у растений обусловливается не только их половой принадлежностью.Наряду с полом у них существует генетически детерминированнаясистема несовместимости, которая заключается в неспособностипыльцевых трубок определенного генотипа проникать в завязь растения соответствующего генотипа.
Несовместимость описана болеечем у 3000 видов растений, принадлежащих к 78 семействам.Типы несовместимости подразделяют на две группы в зависимости от обеспечивающих ее механизмов: гомоморфическуюи гетероморфическую. При гомоморфической несовместимостиреакция, препятствующая оплодотворению, происходит междупыльцой и тканями пестика. В этом случае цветки в популяциирастений не имеют морфологических различий.
Контроль несовместимости при этом подразделяют на два типа: гаметофитныйи спорофитный.При гаметофитной несовместимости реакция пыльцы — остановка роста пыльцевых трубок — определяется ее генотипом погенам несовместимости, которых может быть один рли два, каждый с серией множественных аллелей. Этот тип характерен длясемейств Solonaceae (томат, паслен), Rosaceae (яблоня, роза),Fabaceae (бобы) и др. Третий ген несовместимости у ржи описанА.
В. Войлоковым в 1994 г.При спорофитной несовместимости реакция пыльцы определяется генотипом диплоидного растения, на котором она образуется,т. е. зависит от взаимодействия аллелей генов несовместимости. Приэтом аллели могут проявлять доминирование или быть кодоминант-220 &Часть 2. Разнообразие и единство генетических механизмовными.
Этот тип несовместимости контролирует один ген с сериеймножественных аллелей. Он характерен для семейств Brassicaceae(капуста, редька), Asteraceae (скерда).Как при гаметофитной, так и при спорофитной несовместимостиоплодотворение невозможно, если взаимодействуют одинаковые аллели пыльцы и пестика, и возможно, если взаимодействуют разныеаллели одного (при моногенном контроле) или обоих генов при зависимости от двух генов.Гетероморфыческая несовместимость (гетеростилия) связана сморфологическими различиями в строении цветков в популяции,как это показано у Primula, Lythrum, Polygonum и др.
Самоопыление оказывается невозможным, так как одни цветки имеют короткиетычинки и длинный пестик, а другие — длинные тычинки и короткий пестик. В этих случаях один и тот же ген контролирует различияв строении цветка и физиологическую реакцию несовместимости.Контроль осуществляется по спорофитному типу, и в гене выявляются только две аллели.Существование несовместимости у растений способствуетподдержанию перекрестного оплодотворения у перекрестноопыляющихся, поскольку опыление собственной пыльцой у нихневозможно. Это явление называется самонесовместимостью,или автостерильностью.
У самонесовместимых растений можно получить мутантные автофертильные формы, например у ржиSecale cereale.Существует, однако, большое число автофертильных видов, например ячмень, пшеница, горох.Знание генетического контроля несовместимости существеннопри генетическом анализе. Во-первых, самонесовместимость затрудняет инбридинг (для растений обычно употребляют термин инцухт), необходимый для получения гомозиготных форм. Во-вторых,тесное сцепление исследуемых генов с генами несовместимости искажает истинные частоты рекомбинации между генами, посколькучасть генотипов при расщеплении не будет учтена из-за несовместимых опылений.Материал, изложенный в предыдущих разделах этой главы, показывает, что регулярные типы полового размножения и чередованиепоколений у растений и животных основаны на закономерностяхмейоза и оплодотворения, которые в этих двух царствах в основномпротекают одинаково.
При этом экспериментатор в скрещиваниях ианализе расщеплений, как правило, имеет дело с организмами на диплоидной стадии.Глава 9. Жизненные циклы. Процессы, ведущие к рекомбинации у эукариотФ2219.4. Нерегулярные типы полового размноженияУ животных и растений встречаются так называемые нерегулярные типы полового размножения. Это прежде всего апомиксис (от греч. «апо» — без, «миксис» — смешение), т. е. половоеразмножение без оплодотворения.
Апомиксис противоположенамфимиксису («амфи» — разделенный), т. е. половому размножению, происходящему путем слияния разнокачественных гамет.Синоним апомиксиса — партеногенез, т. е. девственное размножение от греч. «партенос» — девственница). Термин апомиксисчаще употребляют в отношении растений, а партеногенез — в отношении животных.Партеногенез может быть гаплоидным и диплоидным. При гаплоидном, или генеративном, партеногенезе новый организм развивается без оплодотворения, из гаплоидной яйцеклетки.
Развивающиесяпри этом особи могут быть только мужскими, только женскими илитеми и другими. Это зависит от хромосомного механизма определения пола. Например, у пчел, паразитических ос, червецов, клещейсамцы появляются в результате партеногенеза. Партеногенез можетбыть постоянным (облигатным), как в упомянутых случаях, илициклическим (факультативным). У дафний, тлей, коловраток партеногенетические поколения чередуются с половыми. У дафний, вчастности, самки диплоидны, а самцы гаплоидны. В благоприятныхусловиях у дафний не происходит мейоза. Яйцеклетки диплоидны.Они развиваются без оплодотворения и дают начало только самкам.Это пример диплоидного, или соматического, партеногенеза.
В неблагоприятных условиях (понижение температуры, нехватка корма)самки начинают откладывать гаплоидные яйца, из которых выводятся самцы. В результате полового процесса образуются диплоидныезиготы, вновь дающие начало самкам. В 1958 г. И. С. Даревский описал популяции ящериц рода Lacerta, состоящие из одних самок иразмножающиеся партеногенетически. Затем аналогичное явлениебыло обнаружено у ящериц рода Cnemidophorus.
Оказалось, что уних перед мейозом в гениальных клетках происходит эндомитотическое удвоение числа хромосом. Далее эти клетки проходят нормальный цикл мейоза и в результате образуются диплоидные яйцеклетки,которые без оплодотворения дают начало новому поколению, состоящему только из самок.Явление апомиксиса у растений связано с драматическими страницами в истории генетики. По неудачному совету К.
Нэгели Г. Мендель после 1865 г. занялся проверкой открытых им закономерностей222 ФЧасть 2. Разнообразие и единство генетических механизмову ястребинок (Hieracium). Скрещивая разные виды этого растения,он обнаружил расщепление в F, и полное единообразие в F2. Получив этот результат, Г. Мендель опубликовал его в работе «О некоторых бастардах Hieracium, полученных искусственным оплодотворением» (1869) и бросил занятия гибридизацией. Только через 40лет выяснилось, что Г. Мендель столкнулся с апомиктическим размножением.
Очевидно, выбранные формы были факультативно апомиктическими. В поколении, которое Г. Мендель считал первым гибридным, происходило расщепление исходно гетерозиготных форм.Теперь известно, что факультативные апомикты после гибридизацииприобретают способность к устойчивому апомиксису.Знание закономерностей партеногенеза и хромосомного механизма определения пола у шелкопряда было использовано Б.
JI. Астауровым для отбора наиболее продуктивных линий. Если извлечь из самокнеоплодотворенные и не прошедшие мейоз яйца, то при прогреванииих до 46 °С мейоз отсутствует. Эти яйца содержат Z- и W-хромосомы.Они развиваются партеногенетически и дают начало только самкам,так как у шелкопряда женский пол гетерогаметен. Таким образомможно быстро размножать ценный племенной материал.Наряду с партеногенезом бывает и развитие яйцеклетки, активируемое сперматозоидом, не участвующим в оплодотворении. Мужской пронуклеус погибает, а организм развивается за счет женскогопронуклеуса.
Это явление называется гиногенезом, который встречается у гермафродитных круглых червей и у некоторых рыб.Противоположность гиногенеза — андрогенез — развитие только за счет мужского пронуклеуса в случае гибели женского пронуклеуса. Гаплоидный андрогенез встречается очень редко. Развитиеандрогенных особей до взрослого состояния наблюдали только у наездника Habrobracon и у тутового шелкопряда.У тутового шелкопряда при оплодотворении в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов, но ядро лишь одного из них сливаетсяс ядром яйцеклетки, остальные погибают. Если неоплодотворенныеяйцеклетки активировать температурным шоком, как это описаноранее, и облучить рентгеновскими лучами, то ядро яйцеклетки погибнет.
Если далее такие энуклеированные яйца осеменить, то двамужских пронуклеуса, проникшие в яйцеклетку, сливаются. За счетобразовавшегося диплоидного ядра развивается зигота. Как показалБ. JI. Астауров, такие андрогенетические зиготы всегда превращаются в самцов, поскольку они несут две одинаковые половые хромосомы — ZZ. Получение чисто мужского потомства у шелкопрядаэкономически выгодно, так как самцы продуктивнее самок.Глава 9.
Жизненные циклы. Процессы, ведущие к рекомбинации у эукариот223В практических целях эта задача иначе была решена В. А. Струнниковым (см. гл. 24).9.5. Одноклеточные эукариотыМир одноклеточных эукариот, или эукариотических микроорганизмов, охватывает грибы, водоросли и простейших. Разнообразиеих жизненных циклов и процессов, ведущих к рекомбинации, стольобширно, а число генетически изученных видов столь ограничено,что большие обобщения были бы рискованными. Достаточно сказать, что из более 4 200 родов и около 50 ООО видов грибов, описанных к настоящему времени, приблизительно у 450 видов исследованы типы несовместимости, знание которых — первое условиелюбого генетического анализа. Генетически изучены только 30 видов грибов, принадлежащих к 20 родам.Генетику одноклеточных эукариот активно разрабатывают в связи с тем, что данная группа организмов включает многие объекты —продуценты белка, антибиотиков и других биологически активныхвеществ (дрожжи, пеницилл, аспергилл и другие грибы), потенциальные продуценты биомассы (одноклеточные водоросли).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
