Диссертация (1154290), страница 39
Текст из файла (страница 39)
thoracica,Th. sinuatus)имеютсходную динамику сезонной активности. Жуки встречаются с мая посентябрь, и на протяжении всего теплого периода наблюдаются два пика:первыйв июне, второй – в августе (см. рис. 6.15).Характер сезонной динамики мертвоедов в Карелии близок к таковомув Центральной Европе (Чехия), однако период их активности здесь болеепродолжительный (начинается в апреле и длится до ноября) (Kočàrek P.,Benko K., 1997). Также для мертвоедов установлена смена суточнойактивности: могильщик-исследователь активен в вечерние и ночные часы, аповерхностно-падальные виды всегда встречаются днем. Для чернобулавогои рыжебулавого четкого предпочтения не выявлено: они активны как днем,так и ночью (Kočárek P., 2001).В результате мечения и повторного отлова было установлено, что впопуляциях N.
investigator и N. vespilloides некоторые особи встречались навторой год. Вторично отлавливалось около 1 % (например, из 393 особей,помеченных в 2004 г., пять отловлены в 2005 г.) (табл. 6.9). При этом жукини разу не были пойманы в местах первого года, а были зарегистрированы на231расстоянии 1 2 км и в других биотопах. Все вторично отловленные особибыли самками. На третий год эксперимента эти меченые особи непопадались.У отловленных на второй год жуков происходили измененияморфометрических показателей. Так, для всех особей было характерноувеличениемассы(рис. 6.16).Преждевсего,этосвязаносувеличением массы жирового тела (Тыщенко В. П., 1986; Захваткин Ю. А.,2009). Для многих могильщиков на втором году жизни отмечены выраженнаяпотертость переднеспинки, тусклая окраска надкрылий и разного родаповреждения (конечностей, сяжек и др.).Таблица 6.9 – Количество помеченных и повторно отловленных жуков(за период 2004–2006 гг.)Повторный отловПомеченных особеймеченых особейВиды2004 г.2005 г.2006 г.2005 г.2006 г.N.
littoralis17265––N. vespilloides30426119132N. investigator89653622N. vespillo354625––Th. sinuatus7986106––O. thoracica454156––Всего56952541954Меченые особи падальника остроплечего и мертвоеда красногрудогоневстречалисьнаследующийгод,темне менее,имагобылизарегистрированы поздней осенью в почвенной подстилке леса и открытыхбиоценозах.232Рисунок 6.16 – Изменение массы тела (мг) у жуков рода Nicrophorusпри повторном отлове на следующий годИзучение поисковой активности жуковУ жуков-мертвоедов чувство обоняния выражено очень сильно, так каким необходимо быстро обнаружить труп для питания и откладки яиц.Антенны – это единственный сенсорный орган для ориентации, и при ихудалении жуки теряют эту способность (Heinzel H., Böhm H., 1989). В работеэкспериментальнымпутемвыявленоперемещениечетырехвидов(табл.
6.10). Все исследуемые виды жуков (N. vespilloides, N. investigator,O. thoracica, Th. sinuathus) способны находить приманку, с которой былисняты, с расстояния от 50 до 100 м. При увеличении расстояния до 150 мтолько падальник остроплечий был обнаружен на исходной приманке. В ходеэкспериментов часть меченых жуков могла появляться в течение недели надругих трупных приманках на расстоянии не менее 150 м.Период времени, затрачиваемый на разыскивание приманок, у жуковразный. Так, падальник остроплечий обнаруживает приманку в течениесуток, жуки-могильщики появляются через два-три дня, выпущенные срасстояния 50 или 100 м в сосняке черничном.
Дольше всех ищет приманки,расположенные в березняке (100 м), красногрудый мертвоед: меченых особейрегистрировали через четыре дня.233Таблица 6.10 – Количество выпущенных и вторично отловленных жуковмертвоедов50ВидвыпущенныхN. vespilloidesN. investigatorTh. sinuathusO. thoracica50505030повторноотловленных2142Расстояние, м100повторновыпущенотловленныхных302301301201150повторновыпущенотловленныхных20–20–30110–Изучение рисунка надкрылий жуков-могильщиковПо литературным данным известно, что рисунок надкрылий у жуковмогильщиков рода Nicrophorus, как и у многих насекомых, можетизменяться.
Это описание приводит И. Е. Трофимов (2008), выделяя умогильщика рыжебулавого (N. vespillo), выловленного на территорииКалужского городского бора, 6 вариантов рисунка и их разнообразиесвязывает с ухудшением условий окружающей среды. Также визуальнуюоценку окраски жука-могильщика чернобулавого (N. vespilloides) проводитЭ. Пуковски (Pukowski E., 1933), разграничивая в сборах преобладающихтемных особей.Могильщик-исследователь(N. investigator)имеетяркуюокраскунадкрылий из черных и оранжевых перевязей. Темный окрас рисункаформируется за счет трех черных горизонтальных перевязей, находящихсяпараллельно друг другу в верхнем, срединном и нижнем участке надкрылья,они разделены оранжевыми полосами. Черные перевязи состоят из пятен,сближенных друг с другом (рис.
6.17).234Рисунок 6.17 – Жук могильщик-исследователь Nicrophorus investigator:а – внешний вид; б – схематичный рисунок исследуемого правого надкрылья,состоящий из 1–7 темных пятенНа основе анализа измерений в отдельных участках рисунка (см.рис. 3.8) установлено, что неустойчивость элементов в центре (участки 1, 3)достоверно выше изменчивости перемычек по нижнему краю и швунадкрылий (участки 2, 4) (табл. 6.11). Полученные значения критерияФишера(F):F1–2 = 14.70,F3–4 = 6.08большетабличного–F (0.05; 239; 239) = 1.24.
Таким образом, можно сделать предположение, чтов структуре рисунка устойчивыми (менее изменчивыми) элементамиявляются перемычки, а неустойчивыми – пятна.Таблица 6.11 – Статистическое оценивание изменчивости отдельныхэлементов рисунка (при n = 412)Статистический Участок № 1 Участок № 2 Участок № 3 Участок № 4показатель(пятно)(перемычка)(пятно)(перемычка)Среднееарифметическое35.416.6969.7217.42,МСтандартное12.443.2417.106.93отклонение, SДисперсия, S2154.7210.53292.4548.09Медиана, Ме356.56717Мода5165725Критерий14.76.08Фишера, F235Вычисленные значения доли темных участков рисунка надкрылийсоответствуют нормальному распределению. Таким образом, выявленанепрерывная изменчивость исследуемого признака (рис. 6.18).
СогласноЮ. И. Новоженову(1980),непрерывнаяизменчивостьвпопуляцияхнасекомых имеет высокое адаптивное значение. Множество переходныхвариаций позволяют популяции быстро и успешно изменять свою структуруи приспосабливаться к новым условиям среды.Рисунок 6.18 – Распределение доли меланизированных участковнадкрылья Nicrophorus investigator (при n = 412 особей)Сравнение выборок по рассматриваемому признаку — доля темногоучастка рисунка от общей площади надкрылий жуков-могильщиков из двухрайонов по теоретическим частотам определило наличие значимых различиймежду ними (табл. 6.12). Отличия между эмпирическими распределениямиопределяются диспропорциями крайних частот распределений, прежде всеговстречаемостью жуков с долей темных элементов 49 и 62%.
Баланс в первомслучае (49 %) сильно смещен присутствием таких особей в биоценозахКондопожского р-на, а во втором (62 %) — в парках г. Петрозаводска.236Таблица 6.12 – Параметры выборок жуков-могильщиков (Nicrophorusinvestigator) из двух районов исследованияКондопожскийОбобщениер-нОбъем выборки, n265146411Мин. значение, xmin464646Макс. значение, xmax666166Средняя арифметическая, M56.353.855.4Стандартная ошибка среднего, SE0.240.310.20Стандартное отклонение, S3.93.74.02Критерий Пирсона, χ14.815.7911.77Число степеней свободы, df181318Вероятность, p0.670.260.86Предсказание диапазона нормальной изменчивости признака по обобщенной выборкеВероятностьt – статистикаminmax0.992.5845.165.8Параметрыг. ПетрозаводскОтличия распределений доли темного участка рисунка в центральнойзоне графика (рис.
6.18) включающей более 85 % всех вариант случайны( ² = 11,9; df = 11, p = 0,37). Объединение выборок приводит к компенсацииотмеченных возмущений, и адекватность нормальному распределениювозрастает (табл. 6.12). Диапазон нормальной изменчивости составляютвариации с долей темных участков 45–66 % (с вероятностью в 99 %), адискретнаявеличина42 %меланизированногоучасткаявляетсяаберрационной.Таким образом, рассматривая фенотипические особенности рисунканадкрылийуN. investigatorвыявленодватипа—типичныйиаберрационный.
Типичный рисунок имеет непрерывную изменчивостьисследуемого признака, и характеризуется долей темных участков 46–66 %от общей площади надкрылья. Такой вариант наблюдается у основного числаособей (n = 411), при этом наиболее часто темный контур занимает 52–62 %(отмечен у 352 жуков) (рис. 6.19).237Рисунок 6.19 – Варианты рисунка надкрылий Nicrophorus investigator:а – аберрационный; б – три варианта типичного рисунка, расположенные в порядкеувеличения темных участковАберрационный тип рисунка надкрылья характеризуется небольшойдолей темных пятен (42 %) и преобладанием ярко-оранжевого цвета.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
