Диссертация (1154290), страница 38
Текст из файла (страница 38)
рис. 6.13) – пробы, заселявшиеся насекомыми прихолодной, сухой, ветреной погоде, преимущественно весной – в начале лета.В таких условиях преобладают P. terraenovae и оба вида рода Muscina.Вторая ось менее значима, но коррелирует с расстоянием до водоема, вблизикоторого чаще встречаются Lucilia silvarum и Fannia scalaris, а на удалениипреобладают Fannia sp., S. argyrostoma и виды из родов Muscina и Calliphora.Кроме того, общая численность насекомых обратно коррелирует слогарифмом расстоянием до воды (r = –0.69; p < 0.01) (см.
рис. 6.13). Ничисло видов, ни среднее ожидаемое число видов на некоторый стандартныйобъем выборки N (ES(N)), в нашем случае ES(42) (табл. 6.8), ни с однимфактором среды достоверно не коррелируют, хотя последний показательнесколько растет с температурой (см. рис. 6.14). Отметим, что какой-либосвязи обилия либо видового состава двукрылых с географическимположением точек пробоотбора также не выявлено.В ходе экспериментов установлено, что сообщество некрофильныхдвукрылых в синантропных условиях в пределах Северо-Западной частиРоссии лишено географического своеобразия. Основные условия, которыеформируютколичественныйивидовой226составнекоторыхвидовнекрофильных двукрылых, – сезонные изменения температуры окружающейсреды и влажности воздуха, а также расстояние до водоема.Температура окружающей среды выступает в нашем случае какосновнойфактор,определяющийсоставнекрофильныхдвукрылых.Повышение температуры увеличивает вероятность колонизации приманокLucilia illustris, L.
silvarum, C. vomitoria и Sarcophaga similis. Данные видыотносятся к летнему фенологическому комплексу, и во всех населенныхпунктах в эти месяцы численность их высока. Также обильны они в летнийпериод и в естественной среде (Wardle R. A., 1927; Davies L., 1999). Сходнаясезонная активность в различных средах обитания – естественной иантропогенной – предполагает, что эти виды не могут быть связаныисключительно с жилищем человека, поскольку присутствие в городскойчерте увеличило бы их активность за счет заселения и развития личинок впищевых отходах.
Другие виды обильны в весенние и осенние месяцы приневысокой температуре среды и случающихся ночных заморозках; в этотпериод в некрофильном сообществе доминируют P. terraenovae и C. vicina.Полученныерезультатысогласуютсясданнымимногихисследователей, которые рассматривают воздействие метеорологическихусловий как один из основных факторов, определяющих состав населениянекрофильных двукрылых и активность колонизации ими трупов животных(MacLeod J., 1947, 1949; Kamal A. S., 1958; Campobasso C. et al., 2001;Zurawski K.
N. et al., 2009; George K., 2013).Уровень влажности также значительно влияет на особенности составакомплекса некрофильных двукрылых, поскольку этот фактор определяетвозможность для двукрылых заселять яйцами или личинками гниющийсубстрат. При низкой влажности они не откладывают яйца и развитияпотомства не происходит (Wardle R. A., 1927; Kamal A. S., 1958). Высокаявлажность и затененность биоценоза (например, мелколиственные леса)благоприятна для Dryomyza anilis (Озеров А. Л., 1989; Лябзина С. Н., 2003).Они активны в дождливую безветренную погоду и скапливаются на227приманках в большом количестве, питаясь трупными тканями.
По-видимому,такие экологические особенности этого вида обеспечивают расхождение егониши с другими некрофильными двукрылыми, облегчая сосуществование вусловиях конкуренции за ограниченный ресурс.Выраженное различие отмечено между двумя близкородственнымивидами–падальницейкрасноголовой(Calliphora vicina)имухойживородящей (C.
vomitoria). C. vomitoria встречается в теплые месяцы привысокой влажности, а C. vicina — в течение всего года, но преобладает вхолодные месяцы. Разделение экологических ниш обеспечивается ифизиологическими особенностями этих видов. Так, в период активностиC. vomitoria значительную долю популяции C. vicina составляют карликовыесамцы, которые не достигают половой зрелости (Wardle R. A., 1927).Интенсивность и скорость ветра, а также низкая температура средыоказываются важными факторами для видов рода Muscina, возможно, в связис предпочтением ими подвяленных трупных тканей, которые при данныхусловиях быстро переходят в это состояние.
Кроме того, в опыте наприманках в огромном количестве присутствовали личинки рода Lucilia,которые могут служить добычей для личинок видов рода Muscina. Обилиевидов рода Muscina на трупах при невысоких температурах среды отмеченорядом авторов и может служить для ориентировочного установлениявремени смерти (Schroeder et al., 2003).У большинства выявленных нами в регионе видов личинки являютсяфакультативными некробионтами.
В судебной медицине способностьдвукрылых развиваться в различных органических субстратах позволяетпредполагать и подтверждать факты ненадлежащего ухода за маленькимидетьми и беспомощными пожилыми людьми (Benecke M., 2001; Benecke M.et al., 2004 и др.). Развитие же личинок только в трупах известно длянемногих видов – мухи мертвых (C. mortuorum) и S. argyrostoma (Pape T.,1987).228Данные по фауне некрофильных насекомых на Северо-Западе РФфрагментарны, они относятся к г. Мончегорску (Kozlov M., Whitworth T.,2002) и югу Карелии (Лябзина С. Н., 2003); есть сведения по северуФинляндии (Nuorteva P., 1963). Условия проведения экспериментов, типыприманок и технология отлова насекомых в этих исследованиях отличались.Например, П. Нуортева (Nuorteva P., 1963) для изучения видового составамясных мух использовала шесть типов гниющих субстратов, М.
Козлов иТ. Уайтворт (Kozlov M., Whitworth T., 2002) – кусочки говядины и липкуюленту для мух, С. Лябзина (2003) отлавливала имаго и личинок на трупахмелких и средних размеров животных. Эти приманки имеют разную степеньаттрактивности,чтопозволяетширокоисследоватьмногообразиедвукрылых. Однако в работах не рассмотрена зависимость особенностейвидового состава двукрылых от основных абиотических факторов. Знаниеособенностейколонизациитруповдвукрылымиприопределенныхметеорологических условиях имеет важное значение в судебно-медицинскойпрактике. Недостаток информации о влиянии различных факторов заселениянекрофильными насекомыми трупов может привести к ошибочным расчетампри определении давности наступления смерти (George K., 2013).В исследованных пунктах основу населения составляют видысем.
Calliphoridae, высоко толерантные по отношению к абиотическим иантропогенным факторам. Например, на севере России они устойчивы ктехногенному воздействию (Kozlov M., Whitworth T., 2002), в Финляндиихорошо адаптированы к северным условиям (Nuorteva P., 1963). В Арктикенасекомые находят множество укрытий, позволяющих избежать воздействияочень низких температур и помогающих существовать в экстремальныхусловиях (Bertram G., 1935).2296.5.
Некоторые аспекты экологии некрофильных насекомыхЖесткокрылыеСезоннаяактивностьжуков-могильщиков.Жуки-мертвоедывстречаются в течение всего вегетационного периода. По типу активности вусловиях умеренного климата могильщики рыжебулавый (Nicrophorusvespilloides) и чернобулавый (Nicrophorus invetstigator), Thanatophilus sinuatusи мертвоед красногрудый (Oiceoptoma thoracica) относятся к весеннеосенним видам, а могильщик-исследователь – к летним (рис. 6.15).
Веснойпервые жуки появляются в начале мае, сначала на открытых местах придневной температуре воздуха выше 10 °С, в лесу позже на 1 1,5 недели,после полного схода снега.Рисунок 6.15 – Сезонная активность жуков-мертвоедов: А – сплошная линия –Nicrophorus vespilloides, пунктир – Nicrophorus investigator; Б – Oiceoptoma thoracica влесных биоценозах; В – Thanatophilus sinuatus в открытых биоценозахВ течение всего вегетационного сезона могильщик чернобулавыйимеет два пика активности: в середине июня и в первой декаде августа (см.рис. 6.15). Жуки всегда многочисленны на трупах, а во второй половине летанеоднократно их отмечали на других гниющих субстратах: пластинчатых230грибах, помете медведя. Освоение нового для них источника питанияявляется следствием меж- и внутривидовой конкуренции.
К концу лета натрупах редко можно встретить и их личинки. Например, M. Отронен(Otronen M., 1988) установила, что в Южной Финляндии в естественныхусловиях у могильщика чернобулавого размножение продолжается досередины августа.Активность могильщика-исследователя приходится на более позднийпериод, чем у близкородственных видов – с конца июня до сентября с пикомв середине июля (см. рис. 6.15). Появление и увеличение численности этоговида совпадает со снижением активности чернобулавого могильщика. Вэкспериментах, если одновременно на падали встречались оба этих вида, какправило, могильщик-исследователь вытеснял соперника, а чернобулавыйобычно переходил в подстилку или покидал приманку.Поверхностно-падальныевиды(O.