Диссертация (1154290), страница 40
Текст из файла (страница 40)
Такойтип зарегистрирован единично, а в общей гистограмме распределения долитемных участков он является дискретной величиной. Вероятно, появлениеособи с таким рисунком связано с особыми (нестандартными) условияминахождения их в период метаморфоза. Известно, что на формированиеполифенизма влияет, как гормональная система насекомого, так и внешниефакторы (Hartfelder K., Emlen D. J., 2012). Находясь в стадии куколки,небольшие импульсы температуры могут привести к изменению рисунка.Например, К. Генке (1937) в своих классических экспериментах на бабочкахрода Ephestia показал, что воздействие высокой температуры в первые дниразвития куколки приводит к увеличению крылового пятна, а в позднийпериод, наоборот, сужению.238Таким образом, анализ фенотипической изменчивости популяцииN.
investigator из двух районов показал монотипичный рисунок, а крайниеварианты его встречаются редко.Известно, что генотип определяет возможность развития признака, аего появление и степень выраженности во многом зависят от условий среды.Изменение пигментации относится к пластичным признакам, которыеменяютсяподвлияниемусловийокружающейсреды,однакоэтаизменчивость не беспредельна и ограничена нормой реакции (ТимофеевРесовский Н.
В., 1925; Глотов Н. В., Тараканов В. В., 1985).ДвукрылыеМуха мертвых (C. mortuorum) является одним из наиболее широкораспространенных видов в семействе мясных мух. Встречается по всейПалеарктике (Rognes K., 1991), проникая на севере до арктических широт(Nuorteva P., 1972). Личинки мухи мертвых развиваются на разлагающейсяживотной органике. Известны также случаи паразитизма – личинки могутвызывать миазы у некоторых млекопитающих (Itamies J., Koskela H., 1980).В Карелии муха мертвых встречалась во всех исследованных районах,предпочитая открытые биоценозы (луга, вырубки), светлохвойные исмешанные леса, избегая темнохвойных лесов (2177.5; df = 6.0; р0.001)(Лябзина и др., 2016). Среди изученных биотопов наибольшее числопредставителей вида отмечено во влажно разнотравном лугу (рис.
6.20).Открытые, теплые и прогреваемые участки привлекали мух цветущейрастительностью — особи попадаются на зонтичных растениях (купырь,дудник). На урбанизированных территориях муха мертвых предпочиталаокраины, где, как правило, обычны участки с хорошо развитой травянистойрастительностью. Очень редко особи вида отмечались в центральной частипоселков на придорожных растениях из семейства зонтичных.239Рисунок 6.20 – Встречаемость Cynomya mortuorum в исследуемых биотопах Карелии.Над столбиками – абсолютное значение отловленных особей (цит. по Лябзина и др., 2016)В Карелии, как и на других северных территориях, например вФинляндии,Мурманскойобласти,атакженаДальнемВостоке, муха мертвых относится к полупоселковым видам (Nuorteva P.,1963; Kozlov M., Whitworth T., 2002; Artamonov S.D., 2012).
Плотность врайонах исследования, как в других местах распространения, невысока(Kuusela S., Hanski I., 1982).В условиях Севера для мухи мертвых выявлена сезонная динамикаактивности. Личинки были отмечены на приманках в течение всех месяцевисследования, при этом осенью выведено наибольшее число особей(табл. 6.14). В мае отмечены единичные личинки мухи мертвых, рыбныеприманки колонизировали другие виды некрофильных двукрылых изсемейства мясных мух (P. terraenovae, Calliphora spp.) и серых мясных мух(Sarcophaga spp.). В июле отмечено наибольшее число некрофильныхдвукрылых, способных колонизировать и развиваться в органическомсубстрате (табл. 6.13).
В сентябре видовой состав двукрылых уменьшился дотрех видов, из них доминировала муха мертвых (Отмечено,чтовначалеосени2трупные27.2, df = 1; р0.001).приманкиактивноколонизировали мухи родов Sarcophaga и Fannia, которые питалисьразлагающимся веществом, но личинок отмечено не было.240Таблица 6.13 – Количество выведенных некрофильных двукрылыхв весенне-осенние месяцы из рыбной приманки (масса 80–150 г)ПредставителиМайИюльСентябрьВсегоCynomya mortuorum2153249Protophormia terraenovae3728570Calliphora spp.1522441Lucilia spp.–8210Fannia spp.–3–3Sarcophaga spp.626–32Всего6010243205Питание имагоДля полноценной жизнедеятельности и нормального физиологическогосостояния имаго мухи мертвых необходимо питание. В ходе экспериментавыяснено, что из предложенных пищевых субстратов (черный хлеб, молоко,плоды черники) мухи питались исключительно хлебом, а молоко и ягоды ихне привлекали.
Если насекомые не питались, то это приводило их к раннейгибели: они были активны только в течение 2–3 дней (табл. 6.14). Чернымхлебом питались как самки, так и самцы, однако продолжительность ихактивности также невысока (10–12 дней). Скорее всего, отсутствие белковойпищи животного происхождения в их рационе, вероятно, и привело к гибеливсех мух.Таблица 6.14 – Активность имаго Cynomya mortuorum при питанииразными субстратамиПродолжительность активностиПищевой субстрат(сутки)Черный хлеб (дрожжевой)10–12Молоко (3.5 %)2–3Спелая ягода черники2–3По типу имагинального питания муху мертвых можно отнести кфакультативным некрофагам, так как отмечен переход к полифагии.
Так, внаших экспериментах они питались черным хлебом, а по литературнымданным, и экскременты могут быть для них дополнительным источником241питания (Nuorteva P., 1963). Их личинки, напротив, являются облигатныминекробионтами, и их питание имеет более строгую специфичность.
Висследованиях установлено, что они не развиваются на говяжьей печени,предпочитают рыбу и в небольших количествах отмечаются на птице имелких млекопитающих. Для двукрылых личиночное питание у мясных мухимеет большое значение и влияет на скорость развития, а в дальнейшем и напотенциальную плодовитость (Виноградова Е. Б., 2009).Аттрактивность трупных приманок для развития личинок ипродолжительность развития. Предлагая взрослым особям мухи мертвыхиспользовать различные субстраты для откладки яиц и развития личинок,отличающиеся некоторыми признаками (наличие чешуи, волос, перьев и пр.),но имеющие одинаковую массу (около 30 г), нами были выявлены различия.Самым привлекательным субстратом для питания личинок мухи мертвыхоказалась рыба (табл.
6.15). На таких субстратах развивалось наибольшеечисло особей (χ2 > 29.93, df = 3.0; р < 0.001). На приманках птиц и полевоктоже были отмечены личинки, но численность их значительно ниже.Абсолютно непривлекательными для имаго оказались кусочки говяжьейпечени, на которых не было зафиксировано ни одной личинки.Таблица 6.15 – Аттрактивность различных трупных приманок для CynomyamortuorumПриманки (масса 30 г)Количество выведенных особейКусочки говяжьей печени–Рыба25Птица7Полевка рыжая13Развитие мухи мертвых от яйца до имаго в летний период (притемпературе воздуха 20–21 °С) и в условиях естественного (переменного)освещения происходило за 20–21 день. Самки откладывали яйца на трупы вукромные места на хорошо защищенные участки, личинки также в основномвели себя скрытно.
На развитие от яйца до куколки необходимо около 10242дней, за этот период личинки вырастали до 1 см и окукливались в почве.Перед окукливанием личинки около суток не питались и углублялись в почвуоколо трупа на глубину 3–5 см. Развитие пупариев продолжалось в течение10–11 дней. Первые взрослые особи появлялись на 20-й день наблюдений, ауже на следующий день происходил их массовый вылет.Личинки всегда очень активно питались на субстрате из рыбы, ибольшинство особей находились на нем в течение суток. На другихприманках (птица или полевка) они чаще всего располагались в почве подтрупом, периодически мигрируя на него. На всех субстратах личинкипоследнего возраста, закончившие питание, блуждали в поисках места дляокукливания.Личинки мухи мертвых играют важную роль в деструкции как мелких,так и крупных трупов.
Небольшие трупы рыб, полевок они способныутилизировать за 10 дней, оставляя лишь фрагменты скелета и шерсти.Личинки также выявлены на крупных трупах, но их плотность на приманкахданноготипаневысока,как,например,мухиновоземельской(P. terraenovae), а периодическое перемещение в почву затрудняет их отлов.Возможно, это являлось причиной отсутствия C. mortuorum на крупнойпадали во многих исследованиях. Так, изучая фауну трупов крупныхживотных, H. Сулакова и М. Бартак (Šulakova N., Bartak M., 2013) ненаходили личинок мухи мертвых и отлавливали лишь имаго на позднихстадияхразложения.Темне менее,впрактикесудебной медициныописываются случаи, подтверждающие возможность установление временинаступлениясмертичеловеканаосноведанныхосезоннойактивности мухи мертвых и продолжительности развития личинок на трупе(Benecke M., 2005; Stærkeby M., 2001).Муха мертвых относится к видам, имеющим важное судебномедицинскоезначениеэкспертиза…,2014).(Судебная медицинаЕеприсутствиеинасудебно-медицинскаятрупахпозволяетприменять методику установления продолжительности постмортального243интервала в тех случаях, когда трупы находятся на разных стадияхразрушения,атрадиционные методысудебной медициныстановятсянеэффективными.
Например, с помощью личинок определена дата смертиженщины, что явилось доказательством совершения правонарушенийотносительно денежных средств погибшей уже после наступления ее смерти(Benecke M., 2005).В экспериментах с крупной падалью установлено, что личинкиспособны развиваться на тканях свиней и колонизировать трупы в начальныйпериод разложения. Это позводяет относить вид к группе двукрылых,имеющих важное судебно-медицинское значение и на Северо-Западе РФ. Впоставленных экспериментах на крупных трупах (домашняя свинья) поизучению разложения в естественной среде выведено 12 особей имаго.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
