Диссертация (1154290), страница 36
Текст из файла (страница 36)
Исходная среда в трупах слабокислая, иуже с момента смерти рН среды тканей начинает меняться и становитсяслабощелочной (Hobson, 1932; Dekeirsschieter J. еt al., 2009; Теньков А. А.,211Плаксин В. О., 2005 и др.). Большинство мух (вне зависимости от видовойпринадлежности) в основном откладывают яйца в субстрат, где среда рН 7,5(Ерофеева Т. В., 1963). Личинки P. terraenovae могут встречаться при рН от 5до 9, а максимальное количество личинок Calliphora uralensis Vill. развиваетсяпри рН 5,5–6,5 (Сухова М. Н., 1950).
По-видимому, это одна из причинувеличения численности двукрылых по мере разложения трупа. В данныйпериод появляется сильный запах гниения и наблюдается высокая плотностьличинок. Запах резко уменьшается, когда последние уходят в почву илиформируются пупарии.Виды,входящиехарактеризуютсяпозволяющейимвсоставопределеннойлибосменяющихстепеньюсосуществовать,другдругакомплексов,экологическойобщности,либоотходитьнаразныхсукцессионных этапах.
Организмы, связанные с гниющим субстратом, имеютбиологические особенности, тесно сопряженные со спецификой среды наопределенных стадиях распада органических веществ (Чернова Н. М., 1977).Период разложения трупов в наземной среде за счет личинок насекомыхзависит от многих условий: типа биоценоза, погоды, их активности. Например,имеются сведения по скорости утилизации мягких тканей некоторыхживотных: в летний период трупы небольших поросят утилизируются за двенедели (Reed H. B., 1965), туши свиней – чуть более месяца (Matuszewski S. etal., 2008–2017), кошки – в среднем около месяца (Озеров А. Л., 1987), а собаки,заложенные зимой, – за 500 дней (Марченко М.
И., 1991).Сообщество насекомых, отмеченное на крупных трупах на севереЕвропы, не отличается от других регионов по структуре и доминированиюотрядов. В исследуемых районах Центральной Европы, Северной Америки,Китае и др. основу составляют идентичные семейства двукрылых ижесткокрылых (Grassberger M., Frank C., 2004; Matuszewski S. S. et al., 2013,2016; Bygarski K., Le Blanc H. N., 2013; Lyu et al., 2016 и др.).В наших экспериментах установлено, что между лесными и луговымибиоценозами имеется сходство по видовому составу некрофильных насекомых,212а различия выражены главным образом среди жесткокрылых.
Жуки болеечувствительны к микроклиматическим условиям биоценозов: кроме трупа, онисвязаны с лесной подстилкой и другими разлагающимися веществами(Matuszewski S.etal.,2013;Caballero U.,León-Cortés J. L.,2014).Вестественных условиях близость состава биотопов делает возможным быстроеобнаружение мертвого вещества.Разложениепринизкихтемпературахвосенне-зимнийпериодпроисходит без участия массовых видов некрофильных насекомых.
Например,на трупе свиньи, заложенной в начале октября, не отмечали ни имаго, ниличинок настоящих, серых и синих мясных мух. Также не регистрироваликрупныхжуков-некробионтов:мертвоедов,навозниковикарапузиков,отмечали лишь единичные особи мелких коротконадкрылых A. crassicornis иA. paracrassicornis. Низкие температуры окружающей среды также неспособствовали возникновению внутренних гнилостных процессов, поэтомувидимые признаки вздутия отсутствовали (рис. 6.10).В течение последующих шести недель (до покрова снега) тушанаходилась в обычном состоянии.
Обледенелая и никем не заселеннаяприманка покрылась толстым слоем снега. После таяния снега в начале маябыло отмечено, что мягкие ткани туши полностью утилизировались и на ложенаходились лишь останки: кожные покровы и некоторые кости лицевого(нижняя челюсть) и осевого скелета (первые позвонки, ребра). Из некробионтовв почвенном слое регистрировали мелких жуков рода Atheta.213Рисунок 6.10 – Разложение трупа свиньи в осенне-зимний период в лесу. Стадии:А – «свежего трупа» первый день; Б – «костные останки» через шесть месяцев послезакладки, вблизи приманки – подкоп под клетку крупным падальщиком (медведем);В – останки трупа свиньи внутри клетки2146.3 Участие в утилизации трупов позвоночных-мусорщиковПоявление трупа в окружающей среде является сигналом для егоуничтожения.
Кроме основных утилизаторов трупов — насекомых имикроорганизмов, в природе роль санитаров выполняют и позвоночныемусорщики. В полярных районах трупы животных поедают песцы ипоморники, в тропических – коршуны, шакалы и гиены (Бигон М. и др., 1987).В степях за счет позвоночных-мусорщиков утилизируется около 60 %животных останков, преимущественно ежами (Акопян М.
М., 1953). При этомони растаскивают «свежие» трупы, а слегка разложившиеся для них становятсяуже непригодными.В наших экспериментах в наземных условиях в среднем на долюпозвоночных-мусорщиков приходилось 39 % (от общего числа разложившихсятрупов). На открытых ландшафтах позвоночные обнаруживают трупы чаще,ими утилизировалось 48 %, в лесах – 31 % (табл. 6.6).Наибольшееколичество мелкихтруповпозвоночные-мусорщикиобнаруживали в течение 24 ч, при этом приманки рыб для них былипредпочтительнее, чем птиц и амфибий (табл. 6.6). Крупную падаль в основномутаскивали более чем через 72 ч после закладки; следы повреждений в видепогрызов, выеданий, а также растаскивание частей регистрировали и напоздних этапах.К позвоночным-мусорщикам на территории Карелии могут относитьсяптицы(вороны,чайки),мелкиегрызуны,крупныемлекопитающие(енотовидная собака, лисы, медведи).
Так, на лугах трупы рыб былиутилизированычайками,крупныетрупывсосновыхлесахсильноповреждались птицами (вероятно, воронами), а в ельниках трупы кошек (3,5 кг)бесследно исчезали спустя четыре дня после закладки. Отмечено, что трупычаще утилизируются ночью (45 %), чем днем (16 %) (Акопян М. М., 1953).215Таблица 6.6 – Число утилизированных трупов за счет позвоночныхмусорщиков и насекомых-некробионтов в наземных экосистемахКоличество утащенных труповВремя обнаружения труповпозвоночными-мусорщикамиоткрытыелесныеландшафтыландшафтыспустя 24 ч3239спустя 48 ч1410> 72 ч5851 (48 %)57 (31 %)56 (52 %)122 (69 %)107179Утилизируетсяпозвоночными-мусорщикамиУтилизируетсянасекомыми-некробионтамивсего заложенонасекомыми-некробионтами 61 %позвоночными-мусорщиками 39 %2166.4.
Комплекс некрофильных насекомых в населенных пунктахи условия его формированияЭкологическое своеобразие отдельных городских местообитаний зависит,прежде всего, от естественных остаточных ландшафтов и антропогенных формих использования. Микроклиматические условия среды в черте города всочетании с антропогенной нагрузкой несколько изменяют привычный составнекробионтного комплекса естественных биотопов.Жесткокрылые некробионтыВ городской среде отмечено 45 видов некрофильных жесткокрылых изпяти семейств (табл. 6.7). При разложении небольших трупов позвоночныхживотных (например, полевки) в черте города основная роль в процессахутилизации принадлежит жесткокрылым.
Они используют трупную массу восновном для питания и реже для своего потомства, откладывая туда яйца.Видовое разнообразие жесткокрылых-некробионтов в условиях города, вотличие от естественных биотопов, значительно беднее. В составе отмечалиоблигатных некробионтов из семейств Silphidae и Nitidulidae, но в большинствефакультативных представителей комплекса Staphylinidae и Leiodidae.Среди мертвоедов в массе на приманках встречались виды N.
vespillo иT. sinuatus(табл. 6.7).ОбилиеN. vespilloсредидругихвидовжуков-могильщиков, вероятно, связано c индивидуальными особенностями, а именноспособностью зарывать тушку на небольшую глубину. Тонкий, неоднородныйслой почвы типичен для черты города, что, вероятно, не ограничиваетспособность вида к расселению и существованию на урбанизированныхтерриториях. Такая тенденция отмечена, например, у N. tomentosus — одного изсамых распространенных видов в Америке, обильного в городских ландшафтахНью-Йорка (Ratcliffe B. C., 1998; Fusco N.
A. et al., 2017).217Во всех исследуемых районах г. Петрозаводска среди коротконадкрылыхжуков (Staphylinidae) трупы позвоночных животных в большей мере посещализоофаги рода Philontus и сапрофаги рода Atheta. Всегда численность и видовойсоставкоротконадкрылыхжуковзначительновозрасталиприобилиирудеральной растительности. Также многочисленны на трупах в паркахS. watsoni. Они, как и в естественных средах, одними из первых обнаруживалитрупы.
Семейство карапузиков встречалось в парках и зеленых зонах, меньше вновостройках. Более часто на приманках отмечали вид M. brunneus, видыS. aeneus и S. semistriatus были представлены в равной степени. В числеслучайных посетителей трупа нередки жужелицы P. niger. Отсутствие вгородских ландшафтах субстратов для развития жуков-копрофагов являетсяпричиной выпадения представителей пластинчатоусых (Scarabaidae) из числанекробионтного сообщества города.Таблица 6.7 – Состав некрофильных жесткокрылых и встречаемостьих в различных районах городской среды (на примере г.
Петрозаводска)Вид1P. nigerN. violaceaM. brunneusS. aeneusS. semistriatusC. minutumC. lateralisC. crenatumS. watsoniN. bipunctataN. vespilloN. vespilloidesN. invetstigatorO. thoracicaTh. sinuatusTh. rugosusTh. disparA. curtulaA. atrocephalumA. corvinaНовостройки315––8475–––56–14126––165453246––218Парки4304556102652345352053225156213611545336524151A. crassicornisA. gagatinaA. nigripesA. sylvicolaB.
nigriventrisC. maxillosusG. angustatusG. fasciataM. depressusO. rivulareO. septentrionisO. murinusPh. decorusPh. fumariusPh. laminatusPh. rectangulusPh. succicolaPh. variansPh. politusP. brachypterusQ. lucidulusT. laticollisT. marginellusT. pallipesT. proximusВсего видовВсего особейОкончание табл. 6.7416965414523476545113689411542346826537665200330012656453922315156198–––––––+–165––––106567446–56––201713Кривые насыщения (рис. 6.11) отражают увеличение числа видов и ихколичество в слабо нарушенных (парковых) зонах города, в отличие отгородских новостроек. Основную массу комплекса парков и зеленых зонсоставлялитипичныенекрофильныевидыестественныхбиоценозовродов Nicrophorus, Philontus, Atheta, Tachinus, Sciodrepoides.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
