Диссертация (1154290), страница 34
Текст из файла (страница 34)
melanuraS. albicepsS. carnariaS. caerulescensSepsidaeNemopoda nitidulaSepsis punctumSphaeroсeridaeSphaerocera sp.TipulidaeTipula sp.HymenopteraVespidaeV vulgaris56+++++++++++7++2AA3171354––A, ImA, ImA, ImA, ImA, ImA, ImA, Im230400708304007511230043080750530420580A21+A, ImA, ImA, ImA, ImA, Im270102092054050547200+A, Im270180A, ImA, ImA, Im340175420160530560+++A, ImA, Im450500400550++A, ImAAA, Im1255520205515260106++++AA10550165145++A44+A, Im5–+A612197++8++++++++++Окончание табл. 6.412345678Braconidae+Alysia manducatorA, Im56120Formicidae+++F.
polyctenaA*–+++L. nigerA–*+++M. rubraA–*LepidopteraTineidae+Sp.A62Количество видов9379974656Количество особей1418113205Примечание: A – имаго (взрослое насекомое), Im – неполовозрелые стадии насекомых (яйцо,личинка, куколка); прочерк – вид не отмечен, «+» – вид присутствует на этой стадииразложения; *– количество особей не подсчитывалось из-за их многочисленностиНаселение некробионтного энтомокомплекса в двух исследуемыхбиоценозах имеет сходные черты.
Так, индексы разнообразия (Н’) идоминирования (d) между биотопами по значению очень близки (табл. 6.5).Рассчитанный индекс выравненности (Е) приближен к его максимальномузначению – единице, что тоже характеризует отсутствие численногопревосходства видов как в ельнике, так и на лугу.Таблица 6.5 – Количественные данные видового богатства насекомыхна трупных приманках домашней свиньи (Sus scrofa f. domestica) в двухисследуемых биотопахИндексыИсследуемые биотопыельник зеленомошныйразнотравный лугШеннона – Уивера (Н’)3.53.6Бергера – Паркера (d)0.10.1Пиелоу (Е)0.80.8Насекомые связаны с трупом на разных стадиях развития: неполовозрелой(Im – immature) – яйцо, личинка, куколка; половозрелой (имаго А – adult) (см.табл.
6.4). При этом для одних видов труп может быть источником пищи, в товремя как для других – местом обитания преимагинальных стадий. Известно,198что для полноценного овогенеза самкам насекомых необходимо белковоепитание. Вероятно поэтому, имаго некоторых жуков, например водолюбов(Hydrophilidae)инавозников(Scarabaeidae),привлекаетразлагающеесявещество как питательный субстрат.Среди насекомых выявлено более 40 видов, которые проводят частьжизненного цикла на трупе. Это жуки Silphidae, Nitidulidae и Staphylinidae, атакже большая часть двукрылых (см. табл.
6.4). Муха P. terraenovae одна изпервых обнаруживает падаль и откладывает яйца в большом количестве в видекомочков разных размеров, располагая их по всему телу. В дальнейшем ееличинки оставались на поверхности трупа, активно питались и тут жепупаризовались, образуя массовое скопление. Представители сем. Piophilidaeтакже обильно колонизировали трупы, но перед пупаризацией всегдаперемещались по его ложу. Куколок некоторых жесткокрылых (Necrodeslittoralis, Philonthus succicola, C. maxillosus) также можно было найти в верхнемпочвенном слое вблизи трупа, а другие виды (N. violacea, рода Omosita)перезимовывали на поверхности останков кожи и костей.Во время тления меняется состояние и структура всех тканей, а также иххимический состав, что приводит к изменению видового состава вколичественномикачественномотношении.Происходитизменениебиохимического состава тканей с высвобождением во внешнюю средухимических веществ, которые характерны для каждой стадии и являютсяаттрактантами для некрофильных насекомых (Dekeirsschieter J., 2009).
Анализсоответствий с удаленным трендом выявил общие и специфичные чертыизменения состава насекомых в процессе разложения трупов свиней в двухисследуемых биотопах (рис. 6.4).199200Рисунок 6.4 – Ординация состава сообщества насекомых по дням разложения и основные этапы сукцессии (анализсоответствий с удалением тренда). Первая (горизонтальная) ось ординации описывает изменение состава некробионтов впроцессе разложения и ход сукцессии (справа налево), вторая (вертикальная) ось отражает различия в составенекрофильных сообществ в двух биотопах между биоценозами.
Обозначения: F (forest) – лес; M (meadow) – луг; цифры –день разложения; овалами выделены основные стадии сукцессии; стрелки показывают направление хода сукцессииПервая ось ординации объясняет бόльшую часть (более 60 %) общейизменчивости (собственное число оси равно 0.22) и отражает главным образомход сукцессии (справа налево). Это подтверждается и тем, что положениепоследовательных сборов на этой оси сильно коррелирует со сроком сбора (всутках от начала эксперимента, r = –0.935 и –0.636 для луга и лесасоответственно) (рис.
6.5). Еще теснее положение сборов на первой осикоррелирует с суммой эффективных (неотрицательных) температур: r = –0.930и –0.932 соответственно. В целом смена состава некробионтов ярче выраженана лугу. Вторая (вертикальная) ось ординации объясняет существенно меньшийпроцент изменчивости (собственное число – 0.07) и в основном отражаетразличия между биотопами (лес и луг), особенно заметные на ранних стадияхсукцессии.В ходе сукцессии наблюдается несколько стадий, отличающихся друг отдруга количественным и видовым составом некробионтов. Визуальноотчетливо прослеживается изменение состояния трупа в процессе егодеструкции (см.
рис. 6.6, 6.7). В период раннего разложения, которыйначинается от момента смерти и длится в течение нескольких дней, на трупахотмечали лишь отдельные виды (см. таб. 6.4). В первые дни (спустя сутки послезакладки приманки) на тушах в обоих биотопах зарегистрированы лишьдвукрылые L. caesar и L. illustris (см. Приложение Б, рис. Б5 (а)).
Самкиактивно откладывали яйца в слизистые участки в области головы, забираясьглубоко внутрь носовой и ротовой полостей либо около ресниц. Это позволялоличинкам младших возрастов быстро переходить на питание мягкими тканями.Через два дня в ложе трупа отлавливали падальных жуков из сем. Leiodidae. Вэтот период процесс гниения не вызывал видимых внешних изменений трупа иразложение сопровождалось аутолизом внутренних тканей и охлаждением тела(см. Приложение Б, рис. Б 5 (б)).201Рисунок 6.5 – Связь положения проб на первой оси ординации с накопленной суммойположительных температур (а) и сроком разложения (сут) (б).Точки – разнотравный луг, ромбы – ельник-черничник202Рисунок 6.6 – Разложение трупа свиньи на разнотравном лугу в летний период. А – первыйдень; Б – активное разложение (через 15 дней после закладки); В – позднее разложение(через месяц после закладки); Г – состояние ложа трупа через годВторая стадия активного разложения наступает на 3–4-е сутки и длитсяоколо месяца в открытых биоценозах и около двух месяцев в лесных (см.рис.
6.6, 6.7). В видовом и количественном соотношении она отличаетсянаибольшим числом некробионтов, а индекс Шеннона – Уивера имеетмаксимальные значения (рис. 6.8). Наблюдается стремительный рост обилияпосетителей трупа (см. табл. 6.4).В этот период доминировали представители синих мясных мух изродов Calliphora, Cynomya, Lucilia и Protophormia, суммарно составлявшиеоколо четверти всей численности посетителей. Способность этих двукрылых203быстро обнаруживать и колонизировать труп позволяет относить их к числувидов, имеющих важное судебно-медицинское значение. Несколько позжеотмечались Sarcophagidae и Muscidae.
Других представителей(Fanniacanicularis, Parapiophila vulgaris) также отлавливали на приманках в большомколичестве через неделю. В период, когда ткани сильно разжижены, всегдамногочисленны Sepsidae и Helomyzidae. Большинство присутствующихдвукрылых откладывали яйца или отрождали личинок, постепенно занимая всюповерхность туловища.Рисунок 6.7 – Разложение трупа свиньи в ельнике черничном в летний период.А – первый день разложения; Б – вздутие трупа (через десять дней после закладки);В – активное разложение (через два месяца после закладки);Г – позднее разложение (через пять месяцев после закладки)204Рисунок 6.8 – Динамика общей численности неробионтов, числа видов и индексаШеннона – Уивера в двух исследуемых биотопахЖесткокрылые появлялись на два-три дня позже двукрылых, и в процессеразложения наблюдалась смена их видового состава. Появление жуков было205связано как с состоянием трупных тканей, так и присутствием другихпосетителей, которые непосредственно являются для них пищей.
Например,представителей родов Oiceoptoma, Tachinus, Necrodes, Geotrupes привлекалислегка подгнившие мягкие ткани, а виды родов Philonthus и Aleocharaотлавливали, когда биомасса личинок двукрылых была наибольшей. Однако наприманках некоторые виды жесткокрылых, например, Necrobia violacea,Apocatops nigrita, Sciodrepoides watsoni, Atheta aeneipennis и двукрылых(Stearibia nigriceps), а также муравьи находились большую часть времениразложения. На этой стадии широко представлены различные трофическиегруппы насекомых: некро-, сапро-, зоофаги и паразитоиды.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
