Диссертация (1154290), страница 31
Текст из файла (страница 31)
violacea характерен смешанный тип питания – сочетание керато- изоофагии. Так, в экспериментах неоднократно наблюдали случаи, когдавзрослые жуки нападали на личинок мухи новоземельской (P. terraenovae). Всвоих работах К. Смит (Smith K. G., 1986); О. В. Козьминых, С.Л. Есюнин(Kozminykh, Esjunin, 1994) и П. Качарек (Kočàrek P., 2003) по трофическимсвязям не определяют для этого вида смешанный тип питания, а относят толькок зоофагам, Эллисон (Ellison G. H., 1990) близкого по биологии к нему Necrobiarufipes (De Geer, 1775) – к сапрофагам.
Б. М. Мамаев с соавторами (1977)отмечают, что все представители сем. Cleridae относятся к облигатнымхищникам, и только виды рода Necrobia перешли к питанию мяснымипродуктами.Кератофагия отмечена для горбаток Megaselia scalaris; их личинки ипупарии были найдены на стадии скелетирования. Они располагались в областиголовы в волосяной части, цепляясь своими крючками за волос.
Тип питанияM. scalaris очень разнообразен. Описаны случаи факультативного паразитизма,детрито-, фито- и сапрофагии (Disney R. H. L., 2008).Среди двукрылых облигатная некрофагия характерна для мухи мертвых(C. mortuorum) и некоторых видов саркофагид (см. табл. 6.1). Их личинкиразвиваются исключительно в трупных тканях (Rognes K., 1991).
Вэкспериментах мы также подробно рассмотрели питание имаго и их личинок(см. гл. 6.5).Многие представители семейства серых мясных мух, являясь зоофагами,встречаются только в трупах. Например, личинки Sarcophaga argyrostoma,S. portschinskyi и S. caerulescens хорошо развиваются в таких субстратах (HanskiI., Kuusela S., 1977; Pape T., 1987; Артамонов С. Д., 1984). В нашихэкспериментах личинки S.
argyrostoma были отмечены только на тушках кур итрупах людей.Трупики полевок, погребенные жуками-могильщиками, колонизировалигорбатки рода Aneurinae. Об их личинках известно, что они предпочитаюттрупы грызунов (Зайцев В. Ф., 1969).180Самой многочисленной группой являются факультативные некробионты.Наибольшее число составляют сапрофаги — 45 видов, зоофаги – 35 инекрофаги –18 (см. рис. 6.1).
По мнению Б. М. Мамаева и др. (1977), длявосполнения белковых веществ некрофагия может встречаться у целого рядагрупп насекомых и всегда будет компенсироваться другим типом питания. Вэтих случаях пищевой режим можно характеризовать как «сапронекрофагия»,«зоонекрофагия», «сапромицетонекрофагия» и т. п. По литературным данным,некрофагия отмечена для зоофагов, встречающихся на трупах C. maxillosus(Бабенко А. С., 1991), Margarinothus striola (Lindner W.,1967), некоторых видоврода Tachinus (Тихомирова А. Л., 1973).Среди представителей фауны трупов семейство коротконадкрылых жуков(Staphylinidae)отличаетсямногообразиемтиповпитания.Впределахрода Atheta встречается несколько трофических групп (Приложение В).Например, у A. fungi и А.
paracrassicornis отмечено сочетание сапро-зоофагии(Kočàrek P., 2003; Hanski I., Кoskela H., 1977; Бельская Е. А., Колесникова А. А.,2011). У Bolitochara pulchra в литературе отмечена некро-мицетофагия (SiitonenJ., 1993). Большая часть отмеченных некрофильных стафилинид являютсякопробионтами (Lohse G. A., 1964, 1974).Группафакультативныхжесткокрылых-некрофаговвключаетпредставителей рода Silpha. Выявлено, что основной пищей взрослых жуковслужатбеспозвоночныес мягкимипокровамитела(дождевыечерви,гусеницы).
Имаго и личинки могут встречаться в разлагающихся растительныхостатках (Козьминых В. О., Есюнин С.Л., 1990 и др.). Личинки и имагоблизкородственного вида Silpha tristis (Illiger, 1798), кроме падали, объедаютлистья и верхушки побегов люцерны, в южных районах наносят серьезный вредзерновым (Крыжановский О. Л., 1974).
В европейской части России жукивстречаются нечасто.Среди факультативных некробионтов двукрылые являются самоймногочисленной группой. Падаль привлекает представителей более чем из 15родов. В природе они играют важную функцию, утилизируя не только трупы,181но и другие гниющие вещества растительного и животного происхождения(Захарова Н. Ф., 1965; Putman R. J., 1978с; Arnaldos M.
I. et al., 2001; АртамоновС. Д., 1983–2011; Озеров А. Л., 1989а; Яковлев Е. Б., 1994; Агеева Т. Ю., 2007,2009 и др.). Для двукрылых, например личинок Fannia canicularis, характернаполифагия, хотя самки предпочитают откладывать яйца на фекалии, а нена мясо или рыбу (Литвинова Н. Ф., 1965).Для личинок серых мясных мух (Sarcophagidae) характерен смешанныйтип питания: они сочетают некро- и зоофагию. Ряд авторов отмечает, чтонекрофагия присуща личинкам первого возраста, потом они переходят назоофагию (Dodge H., Seago J., 1954; Kamal A.
S., 1958; Pape T., 1987; РодендорфБ. Б., 1937; Артамонов С. Д., 1983–2004). В других работах отмечают, чтоличинки вначале истребляют двукрылых, а затем начинают утилизировать труп(Blackith R. E., Blackith R. M., 1990). В наших исследованиях высокойчисленностью на трупах животных отличались Helicophagella melanura иSarcophaga similis. Это связано с тем, что их личинки, кроме трупов, обычны ив навозе. Трупы часто колонизируют самцы и самки Sarcophaga carnaria, но,по-видимому, имаго привлекает лишь разлагающийся белок, так как личинкиэтого вида являются облигатными паразитами дождевых червей, и численностьих зависит от численности хозяев (Захарова Н.
Ф., 1965). Тем не менее, послевыхода личинок из червей они еще три дня питаются мертвыми тканями своегохозяина, а затем уходят для окукливания в почву (Викторов-Набоков О. В.,Вервес Ю. Г., 1975).На трупах обильны самцы и самки Nemopoda nitidula (Sepsidae); ониспариваются около падали, после чего самки откладывают яйца на поверхностьсубстрата. Их личинки также полифаги и способны утилизировать навоз,плодовые тела грибов, мясные отходы, трупы животных (Hanski I., Kuusela S.,1980; Штакельберг А. А., 1956; Кривошеина Н. П.
и др., 1986; Озеров А. Л.,2003; Кривошеина Н. П., 2008).182Дубравницы (Dryomyzidae) представлены одним видом Dryomyza anilis,численность которого на трупах очень высокая. Их личинки являютсяполифагами, могут развиваться в навозе и фекалиях (Штакельберг А. А., 1956).По мнению С. Д. Артамонова (2011), трудность в создании единойклассификации трофических группировок высших двукрылых связана стерминологической неясностью, часто встречающимся смешением такихпонятий, как среда обитания и пищевая среда. Так, некрофагия – этотрофическая взаимосвязь личинок, а некробионтность – топическая связь собъектами среды.
Для большинства имаго двукрылых характерна полифагия, ив пищу входит как белковое, так и углеводное питание, которое необходимодля полноценного физиологического развития; напротив, их личинки болееконсервативны.Группа зоофагов в комплексе многочисленна (см. рис. 6.1). Она включаетHisteridae и некоторых Staphylinidae. Отмеченные виды, помимо трупов,обитают в навозе (Koskela H., 1972; Bristrom O. et al., 1991). Среди видовкоротконадкрылых выявить типичных копро- и некрофилов трудно. Даже частовстречающиеся в навозе и экскрементах C. maxillosus, Philonthus succicolaявляются обычными видами на трупах.Присутствиенатрупахипитаниеразлагающимисятканямикопробионтов рассматривают как один из вариантов их микроэволюции.
Длялунного копра (Coprus lunaris Linnaeus, 1758) (Scarabaeidae) отмечено, чтокопрофагия у личинок и имаго не является облигатным типом питания и вопределенных условиях они переходят к некрофагии (Абрамов Ю. Л., 1968).Сапрофаги в комплексе способствуют переработке и утилизации ужеразложившегося органического вещества. В ходе процесса происходитразложение не только трупа, но и растительного покрова под трупом. Поэтомувстречаются виды, обитающие под гниющими растительными веществами и вовлажном дерне, (Deliphrum megarthrus, Omalium tectum).183Встречаемость, кроме трупов, на гниющих растениях и экскрементахотмечено у водолюбов (Hydrophilidae).
Грязевик (Cercyon unipunctatus) болеепредпочитает навоз (Hoston, 1987). В ложе трупа часто отмечаются личинкищелкунов Prosternon tessellatum (Elateridae). Известно, что личинки этого видапо типу питания сочетают некро- и сапрофагию (Долин В. Г., 1964).Паразитические насекомые, обитающие на падали, представлены родомAleochara. Самцы и самки размножаются на трупе, и тут же самки заражаютпупарии двукрылых. Взрослые особи Aleochara ведут хищнический образжизни, но некоторые виды, например A.
curtula, способны употреблять лишьмалоподвижных личинок и также являются некрофагами, поедая трупынасекомых (Тихомирова А. Л., 1973).Спектр паразитирования Alysia manducator довольно широк: личинкидвукрылых, некоторые коротконадкрылые жуки (Laing J., 1937). Самкиспособны откладывать яйца в личинок-хозяев почти любого возраста, при этомузараженныхособейпроисходитизменениегормональнойсистемыи метаморфоза, что необходимо для успешного завершения развития паразита(Черногуз Д.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
