Диссертация (1154290), страница 35
Текст из файла (страница 35)
Такое разнообразиеприводило к утилизации основной массы мягких тканей.В течение второй стадии резко меняется состояние трупных тканей. Кконцупервойнеделиразвиваетсятрупнаяэмфизема,обусловленнаяформированием гнилостных газов по всему телу, что приводило к набуханию изначительному увеличению объема туловища. Поверхность кожи становиласьосклизлой, грязно-зеленого цвета, вследствие гниения внутренних органов изестественных отверстий обильно вытекала грязновато-бурая жидкость.
Вдальнейшем за счет пищеварительных ферментов некробионтов субстратсильноразмягчался,аактивноеперемещениепоследнихсоздаваломногочисленные отверстия и нарушало целостность кожных покровов (см.Приложение Б, рис. Б6).При высокой влажности происходил процесс омыления, при этом вобразующейся пене скапливались личинки двукрылых, что, вероятно,защищало их от пересыхания и других воздействий факторов внешней среды.Несмотрянанаходящейсякажущуюсянаобщуюгниющембесформенностьсубстрате,многиеличиночнойвидымассы,двукрылыхлокализовывались в определенных местах, с учетом своих экологическихособенностей.
В большом числе около трупа скапливались личинки мухP. terraenovae; видимо, такое совместное обитание облегчает метаболическиепроцессы. Личинки младших возрастов из родов Lucilia и Cynomya206группировалисьвместе,аподросшиеособисамостоятельноактивноперемещались, углубляясь в почву на несколько сантиметров. Наоборот,личинки Sarcophagidae всегда располагались отдельно от других некробионтови при малейшей тревоге впадали в танатоз.Активноевоздействиеразлагающегосяорганическоговеществаиобитателей приводило к образованию хорошо выраженного ложа трупа.Местоположение приманки определялось и на следующий год за счетповрежденного растительного и почвенного покрова.Следующая стадия — позднего разложения – наступала через один-двамесяца и продолжалась в лесу до конца летнего сезона, а на лугу длиласьнесколько недель.
В этот период численность и разнообразие некробионтов налугу постепенно снижалась, тогда как в лесу количественные показателипродолжали оставаться высокими (см. рис. 6.8). Процессы деструкциинаружных покровов и сухожилий происходили за счет жуков и их личинок –сапро- и кератофагов (родов Atheta, Omalium, Tachinus, Geotrupes, Omosita,Necrobia, Nitidula). На этом этапе также встречалось незначительноеколичество хищных личинок жесткокрылых (Philonthus spp., C. maxillosus) идвукрылых (родов Sarcophaga, Fannia).На этой стадии происходит окончательное разрушение покровов, апродолжительность этапа зависит от обилия осадков и их интенсивности (см.Приложение Б, рис.
Б7). Например, частые дожди приводили к быстромуразмыванию последних связующих элементов трупа.Завершающий этап разложения – распад костной ткани – заключается вокончательнойдеструкциикостныхостанков,волосидругихкератинсодержащих компонентов. В лесных биоценозах он наступал наследующий год после закладки, на лугу — значительно быстрее (это состояниеопределяли уже через два месяца). Период отличался резким снижениемколичественного и видового состава насекомых и низкими показателямииндекса разнообразия (см.
рис. 6.8). На последних этапах в утилизацииучаствовала лишь небольшая группа некробионтов — это жуки-кератофаги207(Omosita, Necrobia, Nitidula) и личинки двукрылых (родов Helomyza, Stearibia)(табл. 6.4). Кроме того, среди всех этапов разложения этот этап самыйпродолжительный. Например, в экспериментах на лугу в течение двух летнаблюдений не завершилась полная утилизация останков свиньи, на ложеоставались клочки волос, кости скелета и черепа (верхняя и нижняя челюсти,ребра) (см. Приложение Б, рис. Б8).Восстановление почвенного покрова на месте ложа трупа такжепроисходило поэтапно. Разлагающиеся органические компоненты губительновоздействовали на флору не только под телом, но и в радиусе около метра,формируя отчетливое так называемое «ложе трупа». Несмотря на то что на лугууже в год закладки приманки была разрушена основная часть мягких тканей,восстановление растительности происходило только на следующий год (см.рис.
6.6). На участке, где располагалось туловище животного, появление редкойрастительности наблюдали через год после закладки (к июлю 2016 г.). Втех местах, где находились конечности, восстановление шло быстрее, и кначалу вегетационного сезона следующего года восстановился нижний ярус(мох, манжетка), а позже сформировались дерновины из злаковых культур(мятлика, овсяницы луговой и ежи сборной).Овоздействиинапочвенныйирастительныйпокровтолькоразлагающегося компонента говорить нельзя.
В этих местах наблюдаетсяпереизбыток неорганических веществ, как от гниющих тканей животного, так исамих некробионтов. Обогащение почвы азотом происходит из экскрементов итрупов насекомых (Бобровский М. В., 2010).Проведенные эксперименты в открытых и лесных биотопах позволилиотметитьобщиеиспецифичныезакономерностизаселениятруповнекробионтами. Обнаружение приманок некробионтами и их колонизация вместах исследования различались: на лугах эти процессы происходилизначительно быстрее. Например, наибольшее видовое и количественноеразнообразиежесткокрылыхидвукрылыхнаразнотравномлугурегистрировали на 15–20-е сутки. Однако быстрое протекание стадий208активного и позднего разложения сокращало время присутствия большинствавидов (рис. 6.9).
В лесу, наоборот, умеренные колебания температуры воздуха,повышенная влажность заметно затягивали колонизацию трупов свиней игниющая органика достаточно длительный период времени привлекалапосетителей. Одна из общих тенденцией разложения — встречаемость одних итех же видов жесткокрылых и двукрылых в почве ложа трупа на следующийгод; также в большом количестве находились преимагинальные стадии и имагоNecrobia violacea и Stearibia nigriceps.Для основных представителей фауны трупов выявлена последовательнаяих смена и вероятность присутствия в течение всего разложения. Изначальноповсеместно регистрировали синих мясных мух (Lucilia caesar, P. terraenovae),чуть позже – сырных мух Stearibia nigriceps и серых мясных Sarcophaga spp.ПочтиодновременноснимипоявлялисьжукиNecrobiaviolaceaиSciodrepoides watsoni (рис.
6.9). Навозника лесного (около полусотни особей)регистрировали на приманке в лесу через неделю, а на лугу первых жуковотлавливали уже через пару дней, и по мере разложения численность их толькоувеличивалась.Также выявлена последовательная смена заселения коротконадкрылыхжуков в процессе распада мягких тканей. Временное разграничение за субстратотмечено для видов A. aeneipennis, которые отмечались преимущественно настадии раннего разложения, а A. subtilis – только на поздних стадиях, когдаостанки трупов перемешивались с частичками почвы и покрывались плесенью.На последних стадиях в массе присутствовали представители рода Tachinus(рис. 6.9).209Рисунок 6.9 – Сукцессия основных видов некрофильных насекомых в процессе разложениятрупа домашней свиньи в летний период: а – ельник зеленомошный, б – разнотравный луг.
1Lucilia caesar, 2 Protophormia terraenovae, 3 Stearibia nigriceps, 4 Sarcophaga spp., 5Necrobia violacea, 6 Sciodrepoides watsoni, 7 Geotrupes stercorosus, 8 Necrodes littoralis, 9Oiceoptoma thoracica (в лесу), Thanatophilus spp. (на лугу), 10 Aleochara curtula, 11Atheta aeneipennis, 12 Nicrophorus spp., 13 – Nitidula bipunctata, 14 – Margarinotus brunneus,Saprinus spp., 15 – Hydrotaea spp., 16 – Muscina assimilis, 17 – Tachinus proximus, 18 –Helicophagella melanura, 19 – Alysia manducator, 20 – Atheta subtilis, 21 – Nemopoda nitidula.1 — некробионты в большом количестве, 2 — присутствие вероятно210Процессы деструкции наружных покровов и сухожилий происходили засчет жуков и их личинок сапро- и кератофагов (родов Atheta, Omalium,Tachinus, Geotrupes, Omosita, Necrobia, Nitidula).
На этом этапе такжевстречалось незначительное количество хищных личинок жесткокрылых(Philonthus spp., C. maxillosus) и двукрылых (родов Sarcophaga, Fannia).К факторам, замедляющим ход разложения в теплый период преждевсего относят метеоусловия. Существует связь между продолжительностьюсветового дня, суммарной солнечной радиацией, количеством осадков,температурой воздуха и поверхности почвы и активностью насекомых(Марченко М.
И., 1987; 1992). Увеличение этих параметров приводит кснижению заселения трупа и увеличению длительности стадий, особенно этозначимо в начальный этап разложения. Однако не каждый период зависит отметеоусловий. Во вторую фазу (во время высокой плотности личинокдвукрылых) ими вырабатывается метаболическое тепло, что способствуетподдержанию температуры внутри трупа на уровне 40–49 °С, тем самымобеспечивая определенный микроклимат в среде обитания для своего развития(Anderson G. S., 2015; Марченко М.
И., 1992; Лаврукова О. С. и др., 2017). Вэтот период труп может функционировать как микробиотоп. Многообразиетрофических связей и взаимоотношений посетителей как с разлагающимвеществом, так и между собой позволяет какое-то время ему существоватьавтономно.ВусловияхСевернойЕвропыпасмурнаяпогодаотрицательносказывается на активность насекомых, приводя к замедлению разложения(Марченко М. И., 1987–1992).Степень колонизации двукрылых зависит от состояния трупа ипроисходящих в тканях окислительных процессов. Ткани трупа становятсяпригодны для жизнедеятельности личинок двукрылых только после изменениясреды со слабокислой на щелочную.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
