Диссертация (1154290), страница 32
Текст из файла (страница 32)
Г., 1987).Группа случайных посетителей трупа в комплексе немногочисленна ипредставленатараканами,жужелицамиипауками.Ихтрофическиевзаимосвязи с трупом разнообразны: сапрофаги, хищники и пр., но из-за низкойчисленности воздействовать на скорость утилизации тканей они не могут.Схемы взаимоотношений посетителей с трупом отражены в ряде работ(Chapman R. F., Sankey H.
P. J., 1955; Smith K. G., 1986; Braack L. E. O., 1987;Arnaldos M. I. et al., 2005, Марченко М. И., 1987). Наиболее полно представленов исследования М. И. Марченко (1987), отображая многообразие трофическихсвязей некробионтов друг с другом и разлагающимся веществом (рис. 6.2).184Рисунок 6.2 – Трофические связи организмов на трупе(цит. по: Марченко М. И., 1987)Все авторы утверждают, что полная утилизация органического материала,включающая структурно-морфологическое разнообразие тканей (скелетной,кератинсодержащей и пр.), возможна только при участии огромного числапредставителей трупной фауны.1856.2.
Разложение трупов животныхСредисообществаразличные местообитания,наземныхнаиболеебеспозвоночных,специфичныпонаселяющихсоставу,атакжесвоим морфо-экологическим адаптациям обитатели эфемерных субстратов.Животные адаптированы в кратковременном промежутке существования трупа,а также многочисленной конкуренции за этот субстрат.В экспериментах при изучении аттарктивности мелких трупныхприманок, принадлежащих к разным классам, главным условием являлась иходинаковая навеска (30 г).Трупыбеспозвоночныхживотных:червей(дождевыечервиpода Lumbricus), насекомых (шмели рода Bombus) и моллюсков (наземныебрюхоногие моллюски рода Helix) не пригодны для обильного заселениядвукрылыми некробионтами, только жесткокрылые являются основными ихутилизаторами. На таких приманках многочисленны мелкие сапрофаги Athetaaeneipennis, A.
paracrassicornis, Tachinus laticollis, Sciodrepoides fumatus иS. watsoni. В природе одиночные экземпляры этих животных очень быстровысыхают и в короткие сроки снижают свою привлекательность. При такихусловиях трупы мелких беспозвоночных животных утилизируются в течение 2–3 дней либо быстро разрушаются на открытых участках под действиемабиотических факторов.В результате исследований выявлены особенности состава некрофильныхнасекомых на трупных приманках беспозвоночных животных. Наибольшеечисло жесткокрылых некробионтов отмечено на червях – 33 вида (табл.
6.2).Эти приманки привлекательны для могильщика чернобулавого (Nicrophorusvespilloides), мертвоеда красногрудого (Oiceoptoma thoracica) и падальников(Thanatophilus sinuatus), также в большинстве их посещают сапрофаги изродов Atheta и Omalium. Мягкие слизистые ткани при гниении частопокрываются плесенью, что, вероятно, создает для некоторых жуков186благоприятные условия. Только на таких приманках нами отмеченыкоротконадкрылые жуки A. picipes, A. pseudotenera и Liogluta microptera.Сухие насекомые привлекают кератофагов N. violacea. Они встречались вловушкахсостанкамиPiophilidae).двукрылыхНеоднократно(Calliphoridae,наблюдалиFanniidae,Muscidae,развитиеличинокобыкновенного могильщика (N.
vespilloides) в раковинках наземных моллюсков(рода Helix).Таблица 6.2 – Количественные данные видового богатства жесткокрылыхна трупных приманках (навеска около 30 г)Приманки (n=30)ИндексыРазнообразия Шеннона –Уивера, Н’ДоминированияСимпсона, СКоличествовидовКоличествоособейНасекомые* (pодBombus)Черви* (pодLumbricus)Моллюски*(pодHelix)Рыбы(pодRutilus)Амфибии (pодRana)Рептилии (pодVipera)Птицы(pод Passer)Млекопитающие(pодMyodes)2.63.22.93.62.82.53.53.50.080.040.090.030.060.090.030.03213328633019616917039540814896104042 3412 916* общая масса навески состояла из нескольких особей.Строение кожных покровов является одним из важных условий, которыеопределяют структуру комплекса и скорость разложения трупа.
У позвоночныхживотных покровы существенно различаются. Наличие рогового слоя, аименно перьев у птиц и волоса у млекопитающих или отсутствие его уамфибий, способствует либо сохранению влаги, либо быстрому испарению. Этов конечном счете и определяет дальнейший ход колонизации труповчленистоногими двукрылыми и жесткокрылыми.В утилизации трупов рыб выявлено 63 вида насекомых.
Чешуя унекоторых рыб (окунь) высыхает быстро и уплотняется, часто препятствуя187заселению двукрылыми. Тем не менее процессы гниения внутри продолжаются,что привлекает жуков родов Nicrophorus и Thanatophilus. На открытых участках(луга) их личинки быстро утилизируют основную часть тканей. Вовлажных местообитаниях (леса) остатки трупов рыб (чешуя, жаберные крышки)частопокрываютсясем. HydrophilidaeиплесеньюиперерабатываютсяLeiodidae.СредизоофаговнасапрофагамирыбахизобильныHister unicolor, Margarinotus striola и Saprinus aeneus, виды родов Philonthus,Ontholestes. Двукрылые также охотно колонизируют рыбу, из приманок быливыведены виды P. terraenovae, Lucilia caesar и C. mortuorum.
В лесу и на лугуосновная масса небольшого трупа рыбы (30 г) утилизируется в течение 5–6дней. Осевой скелет недолго остается оформленным и сразу размягчается,кости не сохраняют прочности и также быстро разрушается за счет мелкихсапрофильных жесткокрылых (рода Atheta) и абиотических факторов.Кожные покровы у амфибий очень тонкие и быстро теряют воду, врезультате чего становятся менее привлекательными для некробионтов. Лишь влесных биотопах (ельники), где высокая влажность и затененность, мухимуравьевидки Nemopoda nitidula активно питаются мягкими тканями. Наоткрытых участках и в сосняках в летний период за счет инсоляции трупыбыстро становятся непригодными. Отсутствие основных утилизаторов мертвыхтканей приводит к затягиванию процессов разложения и выпадению некоторыхвидовнекробионтов.Например,представителисемествакарапузиков(Histeridae) на трупах встречались очень редко, среди них нами отмеченыS.
semistriatus и Margarinotus striola. Непривлекательны такие ткани и длякератофильных видов из семейства блестянок. Менее аттрактивны трупы жаб,так как их плотная бугорчатая кожа, а также наличие на теле ядовитых желез,вероятно, препятствуют заселению и откладке яиц. Отсутствие основныхнекробионтов приводило к высыханию трупов. Очень часто утилизация труповамфибий в лесу происходила за счет навозника лесного (G. stercorosus) ижуков-могильщиков (рода Nicrophorus). При этом среди исследованных мелкихприманок одинаковой навески (например, плотва, лягушки, воробьи, полевки)188навозники всегда предпочитали лягушек. Нами было отмечено, что жукинавозники иногда утаскивали их конечности под землю на глубину до 5 см.
Наоткрытых участках в летний период основная трупная масса в среднемразлагается в течение 10 дней, а на лесных – 8 дней.Покровы змей способны длительное время сохранять влагу в трупе, но вто же время плотно прилегающая чешуя препятствуют откладке яиц длядвукрылых. В таком состоянии они могут находиться в течение 7–10 дней, вдальнейшем при нарушении целостности покрова происходит активноезаселение личинками некробионтов. В особенности такие трупы привлекаютвиды родов Muscina и Lucilia.
Между тем среди всех позвоночных приманокзмеи по видовому составу некрофильных жесткокрылых самые бедные –отмечено лишь 19 видов (табл. 6.2). Многочисленны сапрофаги Athetaaeneipennis и A. subtilis, паразитоид Aleochara curtula, однако трупы гадюкабсолютно не привлекательны для представителей сем. Histеridaе.Перья у птиц не препятствуют колонизации двукрылыми, а наоборот, ониактивно откладывают яйца в хорошо защищенные места (под крыло).Основная масса трупа быстро утилизируется, и останки засыхают, теряяпривлекательность для сапрофагов, мицетофагов. На трупах птиц частоприсутствуют личинки некрофильных двукрылых P. terraenovae, Muscinalevida.
На этих типах приманок также отмечена специфичность: только натрупах птиц встречались сапрофильные стафилиниды Atheta divisa. Видовойсостав членистоногих-некробионтов на разлагающихся крупных трупах птицочень богат. В лесных биоценозах, кроме основных утилизаторов, встречаютсятрупоед черный (Necrodes littoralis), Oxytelus rugosus, Aphodius rufipes,G. stercorosus и Nitidula bipunctata. Мягкие ткани чаще всего утилизируютсяжуками-мертвоедами и их личинками.Продолжительность разложения трупов птиц в природе протекает поразному. Небольшие приманки (30 г) разлагаются в летних условиях в течение10 дней, но кости и перья утилизируются более года, преимущественно засчет микробного разложения и абиотических факторов.189Приманки мелких млекопитающих (например, полевки, кроты) содержатнебольшую массу органического вещества, но благодаря наличию шерсти игустого волоса тушки активно заселяются мухами и жесткокрылыми.
На трупахчаще отлавливаются основные виды двукрылых из сем. Calliphoridae иMuscidae. Трупы грызунов активно посещают мухи горбатки, при этом имагоколонизируют даже те, которые зарыты могильщиками и находятся подверхним, неглубоким, слоем почвы. В среднем трупы мышей разлагаются втечение 7–10 дней. Трупы мелких животных утилизируются личинками техвидов, которые успевают развиться в период разложения мягких тканей трупалибо являются для насекомых-некробионтов только источником пищи.Например,отмеченамассоваяколонизация мухсем.
Calliphoridaeсоспособностью развития их личинок в короткие сроки. Длительность развитиянекрофильных личинок синих мясных мух в среднем составляет 10 дней(Озеров А. Л., 1987; Виноградова Е. Б., 1991; Лябзина С. Н. и др., 2016 и др.).Таким образом, колонизация двукрылыми и заселение жесткокрылымиочень мелких трупов млекопитающих, птиц, амфибий, рептилий и рыб зависитот их состояния и факторов внешней среды.
При высокой температуре трупыбыстро теряют влагу и становятся менее привлекательны. Отсутствие какойлибо группы некробионтов, например личинок двукрылых, приводит кзамедлению процесса разложения и уменьшению числа других представителей(например, хищников).Результаты сравнения сообщества некрофильных жесткокрылых мелкихтрупов животных, используя характеристики α-разнообразия, показали, чтоиндексы видового богатства Шеннона – Уивера (Н’) и Пиелоу (Е) выше уприманок, содержащих больше мягких доступных тканей для заселениянекрофагами, например, рыбы, птицы, млекопитающие (см. табл. 6.2).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
