Диссертация (1154290), страница 42
Текст из файла (страница 42)
Sh – размельчители, F – фильтраторы, Sc соскребатели, Cg – собиратели,P – хищники; количество приманок каждого вида равно 20, прочерк – вид не отмечен.Личинки двукрылых связаны с разлагающимся материалом не толькокак c пищевым субстратом, но и как с местом развития: свои трубкообразныедомики они строили вблизи или на трупах. Из амфибиотических двукрылыхтакже зарегистрированы личинки слепня Chrysops relictus, их наибольшеечисло наблюдалось только на сильно разложившихся тканях позвоночныхживотных.249Жесткокрылые на приманках представлены шестью видами (см.табл. 7.1). Имаго жуков-полоскунов и плавунца (рода Acilius и Dytiscus)питались мягкими тканями позвоночных животных, нанося сильныеповреждения и нарушая целостность покровов. Часто на трупах отмечалисьих молодые личинки, которые также питались тканями.
При содержанииличинок жуков в аквариуме отмечено их активное питание останкамиличинок стрекоз, поденок и ручейников. Имаго тинников (род Ilybius)предпочитали подбирать свежие фрагменты тканей животных со днасосудов. Кроме насекомых, в большом количестве отмечены планария бураяPlanaria torva, большая ложноконская пиявка Haemopis sanguisuga идвустворчатые моллюски Sphaerium corneum и Pisidium sp. (см.
табл. 7.1).Натрупахвстречаютсяживотныесразличнойтрофическойспециализацией. Рассматривая видовой состав некробионтов, использоваликлассификацию К. В. Камминса (Cummins K. W., 1974), которая основана наспособах питания и функциональной роли беспозвоночных в водоемах.Виды, отмеченные на трупах, разделены на пять групп: размельчители(shredders),соскребатели(scrapers),собиратели(collector-gatherers),фильтраторы (filterers) и хищники (predators) (см. табл. 7.1).Группа размельчителей включает животных с хорошо развитымротовымаппаратом.ложноконскаяпиявка,жесткокрылых.ОниКнейотнесеныпрудовикресничныеобыкновенный,питаются мягкимитканямичерви,личинкитруповбольшаяииимагонаносятсильные механические повреждения, отрывая куски.
Например, пиявкипроникают в полость тела позвоночных животных либо через естественныеотверстия (ротовое, анальное, жаберные щели), либо через стенки тела ивыедают внутренности (рис. 7.1).Прудовикинаносят многочисленныеповрежденияпокровными мышечным тканям, прогрызая небольшие полости. Их радула способнаперетирать плотные и очень жесткие ткани не только растений, но и труповводныхисухопутныхживотных250(Сушкина А.
Н.,1949;Цихон-Луканина Е. А., 1987). В группу соскребателей вошли организмы с ротовымаппаратом, приспособленным к соскабливанию с поверхности субстратадетрита или образующегося налета. Так питаются отмеченные на приманкахдругие виды брюхоногих моллюсков и личинки ручейников (см. табл. 7.1).Считается, что животный корм, используемый катушками в сильноразложившемсявиде,необходимимдлянормальногоразвития(Сушкина А.
Н., 1949).Рисунок 7.1 – Активное заселение и разрушение кожных покровов трупа плотвы большойложноконской пиявкой (Haemopis sanguisuga), 2-й день разложенияСреди выделенных трофических групп прибрежной зоны по числувидов преобладают соскребатели. К группе собирателей относятся личинкихирономид и остракоды. Они либо подбирают небольшие пищевые частицыорганического вещества со дна сосуда, либо питаются, отфильтровывая их изводной толщи (Монаков А. В., 1998). Отцеживание очень мелких пищевыхчастиц характерно для фильтраторов – двустворчатых моллюсков иветвистоусыхракообразных(Монаков А.
В.,1998;Павловский Е. Н.,Лепнева С. Г., 1948). Обилие животных на трупах привлекает и хищников. Вданнуютрофическуюгруппувходятвеслоногиеракообразные,потребляющие мелкий планктон, личинки и имаго жуков (роды Acilius,Dytiscus и Ilybius), сочетающие хищничество с некрофагией (Монаков А. В.,2511998). Особенности кожных покровов и масса разлагающегося веществавлияют на обилие видов из различных трофических групп.
На приманкахбеспозвоночных животных доминируют размельчители, на приманках птици млекопитающих – фильтраторы (табл. 7.2).Таблица 7.2 – Средняя доля (%) некробионтов различных трофическихгрупп на трупных приманкахТрупные приманки*ТрофическаягруппабеспозвоночныерыбыамфибиимлекопитающиептицыРазмельчители671818915Фильтраторы–35373941Соскребатели2926303523Собиратели149129Хищники476512*количество приманок каждого вида равно 20; – группа не отмечена.Среди водных некробионтов на приманках позвоночных животных необнаруженыпредложенныхвиды,которые«типов»встречалисьтрупа,чтобытолькоуказываетнанаодномизотсутствиеспециализированной группы некробионтов в водной среде.
Наиболеепривлекательными из приманок были рыбы, здесь численность всехнекробионтовзначительновозрастала(рис. 7.2).Натрупахптици млекопитающих пиявки встречались единично, мягкие ткани в основномутилизировали катушки и прудовики. Также наличие волосяного и перьевогопокровов у позвоночных способствовало быстрому и обильному обрастаниютрупов водорослями, что привлекало ручейников, двустворчатых моллюскови остракод. Они скучивались в большом количестве около или под трупом, ашаровки ювенильных стадий располагались на волосках и перьях.252Рисунок 7.2 – Видовое богатство некрофильных беспозвоночных в воде.
Трупныеприманки животных: A – беспозвоночные, Б – рыбы, В – амфибии, Г – птицы, Д –млекопитающиеВидовое богатство некрофильных беспозвоночных на различных типахприманок имеет разную степень насыщения (см. рис. 7.2). Кривыенасыщения показывают динамику увеличения числа видов и их количествона трупах рыб. Регистрируется самый бедный состав на приманкахбеспозвоночных животных.В разложении трупов животных средней массы (утки, чайки, ондатры)принимали участие двукрылые и жесткокрылые наземной фауны. Например,личинки мух каллифорид P.
terraenovae, саркофагид Sarcophaga portchinskyiиS. caerulescensразвивалисьв мягкихтканях,выступающихнадповерхностью воды на трупе ладожской нерпы, найденной на береговойлинии Ладожского озера. На сухожильных частях отмечены жукикератофаги Omosita depressa и Necrobia violacea. Однако численность всехнекробионтов была невысока из-за переодического погружения туши в воду.2537.2 Особенности состава некробионтов на различных приманкахВидовой состав и количество некробионтов зависели от размеровтрупа, возрастая с увеличением массы разлагающегося вещества.
Наприманкахбеспозвоночныхживотных(массой≤15 г)отмеченовосемь видов, на позвоночных (массой ≤ 3 кг) – 46 видов. Трупыбеспозвоночных животных (моллюски, черви и личинки стрекоз) в основномутилизировались большой ложноконской пиявкой, относительное ее обилиена таких приманках превышало 60 % (см. табл. 7.2). Пиявки поедалиприманку либо целиком, либо только внутренности, оставляя нетронутымитвердые покровы, например кутикулу личинок стрекоз.Компонентный анализ позволил выявить основные направленияизменчивости комплекса некрофильных двукрылых при формированиинаселения трупов. Три значимые главные компоненты, отражающие всесамые существенные отличия, учитывают 94 % общей дисперсии выборки(табл. 7.3).Ведущую роль в формировании населения двукрылых играют условиянахождения трупа.
Наибольшие значения факторных нагрузок по первойкомпоненте получили трупные приманки, находящиеся в олиготрофном имезотрофномтипеводоемов(рис. 7.3),которыеимеютблизкийколичественный и видовой состав.Во второй компоненте отражена общая структура некрофильногосостава в дистофном водоеме. Прежде всего, это доминирование мелкихракообразных, пиявок и некоторых видов катушек. Именно эти видысоставляют основу некробионтного населения и участвуют в его утилизации.Третью компоненту следует обозначить как отличия в составе натрупных приманках беспозвоночных и позвоночных животных.
Небольшаятрупная масса приманок (черви, моллюски, личинки стрекоз) не создаетособых условий для утилизации целой группы организмов.254Таблица 7.3 – Дисперсия и факторные нагрузки главных компонентраспределения трупных приманок в разных типах водоемовФакторные нагрузки(трупные приманки)Птицы (олиготрофный)Птицы (дистрофный)Млекопитающих(мезотрофный)Млекопитающих(олиготрофный)Млекопитающих(дистрофный)Беспозвоночных(мезотрофный)Рыбы (мезотрофный)Рыбы (олиготрофный)Рыбы (дистрофный)Лягушки (мезотрофный)Лягушки(олиготрофный)Лягушки (дистрофный)Птицы (мезотрофный)ДисперсияДисперсия, %Обозначенияп-оп-дГК-1ГК-2ГК-30.3290.2240.1020.4550.0520.0003м-м0.324–0.152–0.031м-о0.333–0.170–0.054м-д0.2270.4400.0017б-м–0.0001–0.0060.895р-мр-рр-дл-м0.3030.3340.2240.275–0.174–0.0950.441–0.237–0.129–0.103–0.0920.296л-о0.311–0.08490.200л-дп-м0.2000.3257.457,80.433–0.2222.121,70.137–0.0971.18,5Примечание.
Факторные нагрузки здесь представлены произведением собственныхвекторов и стандартных отклонений соответствующих главных компонент (ГК). Жирнымшрифтом выделены плеяды признаков, определяющие направления изменчивости враспределении видов по трупам.255Рисунок 7.3 – Ординация исследуемых некрофильных беспозвоночных животных в осяхзначимых главных компонент и трупные приманки в различных типах водоемов (биплот).Обозначения видов даны в табл. 7.1; трупные приманки и тип водоема — в табл. 7.3;линиями показаны собственные векторы ведущих факторных нагрузок (плеяд признаков);S1–49 – указаны виды некрофильных беспозвоночных животных, их характеристикаприводится в табл. 7.12567.3.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
