Диссертация (1145717), страница 12
Текст из файла (страница 12)
К сигнальным межсамцовым эффектам также можно отнести реакцию избеганиясамцов в ответ на предоставление мочи стрессированных самцов (Carr et al., 1970). Такимобразом, феромональные эффекты определяют сложную структуру взаимодействий как наповеденческом, так и на физиологическом уровне.Последующее развитие науки в области феромональных эффектов было связано срасшифровкой химической структуры феромонов.Так, на модели адреналэктомированных сгруппированных самок были обнаруженышесть веществ-кандидатов для «Ли-Бут эффекта», из которых три приводили кзамедлению созревания молодых самок.
Этими веществами оказались n-пентил ацетат, 2пентен-1-ил ацетат и 2,5-диметилпиразин (Novotny et al., 1986). Важно, что 2,5диметилпиразин индуцирует не только физиологические изменения, но и нарушаетстабильность генетического аппарата клеток реципиентного организма (Даев, 2007).Детально эффекты 2,5-диметилпиразина будут рассмотрены ниже.Возможность индукции эструса и синхронизации эстральных циклов («Виттенэффект») у сгруппированных самок была показана для целого ряда полоспецифичныхферомоновсамцов.Двалетучихкомпонентамочисамцов:2-(сек-бутил)-4,5-дигидротиозол и дегидро-экзо-бревикомин, предоставляемые вместе, индуцировали входсгруппированных самок в эструс (Jemiolo et al., 1986).
Также к индукции эструса исинхронизации эстральных циклов у самок приводят α- и β-фарнезены, синтезируемые ивыделяемые препуциальными железами самцов (Ma et al., 1999). Интересно, что 2-(секбутил)-4,5-дигидротиозолвместесдегидро-экзо-бревикоминоминдуцируютмежсамцовую агрессию (Novotny et al., 1985), а фарнезены индуцируют реакциюизбегания у самцов-реципиентов (Novotny et al., 1990).
Эффект ускорения первого эструсау молодых самок и удлинения эструса у половозрелых был показан для трех кетонов,содержащихся в моче мышей линии ICR: 2-гексанона, 2-гептанона и 4-гептанонона.46Интересно, что концентрация всех этих веществ возрастает в моче самок прибеременности (Jemiolo et al., 1989).В отличие от остальных феромональных эффектов, «Брюс эффект» требуетиндивидуального распознавания самца-донора хемосигнала и связан с аллельнымсостоянием локуса Н-2 (МНС) (Yamazaki et al., 1976). На сегодняшний день наиболеевероятно, что феромональные молекулы, которые определяют как «Брюс эффект», так ииндивидуальное узнавание у мышей в целом – это короткие 7-8 аминокислотные пептиды– лиганды молекул МНС I (Leinders-Zufall et al., 2004).
Кроме этого, есть данные, что навыраженность «Брюс эффекта» может влиять уровень эстрадиола, содержащегося впредоставляемой моче самца (Baum, Bakker, 2013).Феромональными эффектами обладают и вещества, выделяемые со слезами. Кподобным молекулам можно отнести белковые феромоны ESP1 и ESP22, обнаруженные вслезах мышей, первый из которых индуцирует, а второй – блокирует половое поведениемышей (Haga et al., 2010; Ferrero et al., 2013).Ещёоднимклассомхемосигналов,которыемогутиндуцироватьзапрограммированные эффекты у особей-реципиентов, являются хемосигналы хищников– кайромоны.Первым идентифицированным хемосигналом хищника был «лисий феромон» – 2,5дигидро-2,4,5-триметилтиазол(ТМТ),которыйвызываетярковыраженнуюповеденческую реакцию избегания и резкое повышение кортикостерона в плазме кровикак у мышей, так и у крыс (Vernet-Maury, 1980; Fendt et al., 2005).
Ещё одним кайромономхищников, который выделяется всеми плотоядными животными отряда кошачьих,является 2-фениламин, причем эффекты этого вещества сходны с ТМТ (Ferrero et al.,2011). Интересно, что оба кайромона высокоспецифично рецептируют структурыглавного обонятельного эпителия, однако их не улавливает вомероназальный орган(Dewan et al., 2013; Zhang et al., 2013). Другим эффектом, возникающим в ответ напредоставление мочи хищников, может являться перераспределение полов в потомстведомовой мыши с увеличением доли самцов (Voznessenskaya, Malanina, 2013).
В данномэксперименте предоставление запаха происходило на первой неделе беременности,поэтому, скорее всего, имела место полоспецифическая эмбриональная летальность.Данный эффект может быть индуцирован и предоставлением специфической длясемейства кошачьих аминокислоты – фелинина (Voznessenskaya, Malanina, 2013). Средипрочих ответов на мочу хищников представляется важным упомянуть об изменениипаттерна экскретируемых феромонов в моче мыши после обнюхивания образца мочикошки (Zhang et al., 2008). Достоверные различия были обнаружены почти для всех47экскретируемых веществ, а сама моча мышей, которым предоставляли запах кошки,переставала привлекать других мышей (Zhang et al., 2008).С другой стороны,предоставление мочи самок мышей, находящихся в эструсе, может снизить поведенческийи гормональный ответ на предоставление мочи кошки (Kavaliers et al., 2001).Длительное предоставление мочи кошки приводило к увеличению хромосомныхперестроек в мейотически делящихся половых клетках хомячка Кэмпбелла (Vasilieva etal., 2000).1.3.4.
Характеристика феромона 2,5-диметилпиразина и балансовая взаимосвязьферомональных эффектовВпервые феромон 2,5-диметилпиразин (2,5-ДМП) был обнаружен в опытах поизучениюзадержки созревания молодых самокпри воздействии хемосигналовсгруппированных самок линии ICR (Novotny et al., 1986).
Было обнаружено, чтохемосигналы адреналэктомированных самок даже при сгруппированном состоянии неспособны замедлять созревание молодых самок. Сравнение хроматографическихпрофилей веществ, выделяемых в мочу сгруппированными самками с удаленными и неудаленными надпочечниками выявило 6 различающихся компонентов, одним из которыхбыл 2,5-ДМП (рис. 5).
Добавление его одного в мочу адреналэктомированныхсгруппированных самок приводило к восстановлению эффекта замедления созреваниямолодых самок (Novotny et al., 1986). Более того, 2,5-ДМП показал такую же способностьзамедлять созревание молодых самок, будучи разбавленным в дистиллированной воде(Jemiolo, Novotny, 1993). Воздействие шестью адренал-зависимыми феромонамисгруппированных самок приводило к удлинению эстрального цикла половозрелых самок,что доказало участие данных веществ в индукции Ли-Бут эффекта (Ma et al., 1998).Исключение 2,5-ДМП из этой смеси приводило к отсутствию Ли-Бут эффекта, чтопоказало ведущую роль 2,5-ДМП в индукции замедления эстральных циклов (Ma et al.,1998).Было показано, что удаление надпочечников у сгруппированных самок лишает ихмочу способности индуцировать «Ли-Бут эффект», а заместительное воздействиекортикостероном возвращает эту способность (Ma et al., 1998).
Это является косвеннымсвидетельством того, что экскреция 2,5-ДМП находится под прямым контролем оси ГГН.48Рис. 5. Характеристики экскреции адренал-зависимых феромонов (А, Б, В, Г)изолированными самками мышей линии ICR и влияние данных феромонов на время входав первый эструс (Д) молодых самок линии ICR. (Модифицировано по Andreolini et al.,1987; Novotny et al., 1986). Условные обозначения: (А, Д) 2,5-ДМП – 2,5-диметилпиразин;(Б, Д) «2Г» – 2-гептанон; (В,Д) «n-ПА» – n-пентилацетат, «2-П1-А» – 2-пентенилацетат;(Г, Д) «т5-Г2» – транс-5-гептен-2-он, «т4-Г2» – транс-4-гептен-2-он; для (А, Б, В, Г): d –диэструс, p – проэструс, e1 – первый день эструса, e2 – второй день эструса, mt –метэструс, по шкале ординат – условные единицы (УЕ) площади хроматографическихпиков; достоверно различаются (р<0,05) точки одной кривой разделенные двумягоризонтальными линиями.
Обращает внимание нестандартная траектория экскреции 2,5ДМП, по сравнению с другими феромонами.Выделение 2,5-ДМП оказалось зависимым от стадий эстрального цикла (Andreoliniet al., 1987). Наибольшую концентрацию 2,5-ДМП у самок-одиночек ICR наблюдали вметэструсе и далее, с приближением эструса, она постепенно падала (рис. 5). Для всехостальных хемосигналов, изменяющих свою концентрацию в зависимости от стадиицикла, был показан максимум концентрации на второй день эструса, а для 2,5-ДМПситуация была противоположна, что резко выделяло его на фоне других феромонов.Концентрация2,5-ДМПзначительноповышалась,еслисамоксодержалисгруппированными в переуплотненных условиях (Jemiolo et al., 1989; Koyama, 2004).Кроме того, 2,5-ДМП полностью пропадал из мочи беременных и кормящих самок(Jemiolo et al., 1989).При продолжительном ольфакторном воздействии 2,5-ДМП был показан рядфизиологических эффектов как на самцов, так и на самок.
При ежедневном49предоставлении этого запаха в течение первых 30-ти дней жизни у самцов происходилодостоверное снижение массы препуциальных желез, семенных пузырьков и семенников,причем масса семенников снижалась сильнее, чем при действии мочи сгруппированныхсамок (Jemiolo, Novotny, 1994). У самок на 30-й день воздействия 2,5-ДМП в этом жеисследовании происходило достоверное снижение массы матки. Интересно, что массанадпочечников при действии 2,5-ДМП не увеличивалась у животных обоих полов, чтоставит под сомнение стресс-реактивную природу описываемых эффектов.
Помимозамедления созревания самок, рецепция 2,5-ДМП приводила к уменьшению численностипомета и снижению жизнеспособности потомства самок-реципиентов (Jemiolo, Novotny,1993). Так же 5% матерей, которым ежедневно предоставляли 2,5-ДМП в течение жизни,оставляли потомство без ухода, что приводило к полной гибели всего помета (Jemiolo,Novotny, 1993).Более поздние и детальные исследования 2,5-ДМП выявили целый ряд новыхэффектов данного феромона.Было показано, что 2,5-ДМП также обладает сигнальными эффектами.
2,5-ДМПвызывал прямой аверсивный эффект как у самцов, так и у самок реципиентов линий СВАи C57BL/6 в Т-образном лабиринте, причем структурный изомер 2,5-ДМП – 2,3димитилпиразин наоборот, вызывал аттрактивный эффект (Даев и др., 2007). Интересно,что данный поведенческий эффект «линия специфично» пропадал у стрессированныхсамцов C57BL/6 и сохранялся у самцов СВА (Даев и др., 2007).Также были получены новые данные о влиянии 2,5-ДМП на репродуктивныехарактеристики особей. В частности, на самцах линии ICR был показан целый рядэффектов 2,5-ДМП, угнетающих репродукцию.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
