В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1135415), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Ялерно-плазменное Отнощсннс низкое и В начале Лроблсний Достигает уроВнй„характерного длй Обычных соматических клеток. В процессе дроблений митотическис ЦНКЯЫ имеют слслуюЩис 1зсобснности. Синтез ДНЕ. нйчинйстсй одноаременно уже В пронуклсусйх. Это Вполне Обьйснйетсй тем, чтО Все факторы ИИИЦийЦНИ СННТСЗЙ И РСПЛИКЙЦИИ ДН.К (ДНК,-ПОЛИМСРЙЗЫ, НУКЛСОЗИД- трифосфйты, гистоны длй сборки нуклеосом и пр.) целиком при1гйдлсжйт йй1цу. Все Они Запйссны В ООГенсзе, Й зйпйсОВ их столько и Они распределены по Объему цитоплйзмь1 ййцй т;1к, что прйкти- ЧССКН В ЛЮбОМ МССТС СПОС06НЫ ИницййрОВЙТЬ яЛСрНЬ1С СИНТСЗЬ1.
Об Зтом, В 1астности, СВидстельстВуют случаи полиспермии, когда Все Ядра спсрматозоидоВ, попаВщис В ййцсклстку, начинают реп- Л1П1ИРОВЙТЬ ДНК. 10 Же ПРОИСХОДИТ И С ЯЛРЙМИ СОМЙТИЧССКИХ КЛС- ток, ВВслсннь1х В цитоплйзму ООцитй. Сами клсточньк» ЦИКЛЫ укорочены за счет рслук11ии О» и б. псриолоВ. Это слсдстВНС ТОГО, ЧТО СИНТСТИЧССКИЕ ПРОЦЕССЫ, ПОЛГОТЙВЛИВЙЮЩИС ОЧСРСДНЬГЕ ЛС" ЛЕНИЯ, СВЕЛСИЫ К МИНИмуму, ПОСКОЛЬКУ ПОДЙВЛЯЮЩЙЯ ЧЙСТЬ ПРО" дуКТОВ, ОбрйзуЮщйяея При ЭТИХ СИНТСЗЙХ, уЖС ЗЙПЙССНЙ В ЗрСЛОМ ййцС, » Период уКОрОЧОН бЛЙГОдйря СИНХрОНИЗЙции рСПЛНКЙцИИ ВО Вссх репликонйх ГенОмй.
Клетки эукйриот полирспликОнны. Каж- дый рспликОИ мОжст рсплицирОВаться аатОнОмнО. ~ инхрОниаа сия рспликации сокраъцаст сс Время кратно числу рспликОнОВ ПОЛИрСПЛИКОННЫЙ ГСНОМ При дробЛСНИИ яйцСКЛСТКИ рСПЛйциру ется как монорспликонныи ГснОм клсток прОкариот. Самые ко роткис циклы Описаны у н«ъсскомых. ИИОГда Весь цикл дслсн ДроблениЯ занимает 1О мин, иэ которых на М периоД приходите 3,5 мин, ТакаЯ малаЯ проДОлжитсльность В Данном случае ОбъЯс нястся сщс и тем, что цитОтОмия О'Гдслсна ВО Времени От карйо тОмик В прОцсссс дроблсниЯ и сОпрОВОжддстсй В разнОЙ стспсн Отстаюъцсй От нсс при раЗных типах дроблсниЯ плаЗмотомией. Как уже ГОВОрилось ранее, переход От ОплодотВОрсниЯ к дроб лению ОсущсстВЛЯстсЯ путем актиВацин МРГ (протсаза кальпи.
И, актиВирусмаЯ Осаобождасмым при Оплодотаорснии Г 'а", инак тиаируст цитостатин, блокирОВВВ~~НЙ дстрадацию циклин«ъ В, рсэультатс чсГО ЯЙцсклстка Входит В цикл дслсниЯ дроблсниЯ) ВыполниВ саою роль актиаатора соэрсааниЯ Яйцеклетки, МР продолжаст НГрать роль ВОдйтсля циклОВ кариокинсЗа В прйцсс ДроблсниЯ. На р«ънних, синхронных, стаДНЯх Дроблсний клстОч ный цикл даухфаэны Й.
Он СОСТОН~ иэ стадий М и ."ъ. На ~таДии МРГ имссГ маКСН~ВЛ~нуЮ ~~ТНВИОСТ~, на ~~адии Я вЂ” минималь ную. При этом больпий субъсдинипа МРР«а В синхронном дроб лснии это цикаин В, рсГулируст малую субъсдиницу — кинаэ сдс2 (сдс2 — циклинэааисимаЯ кинаэа). М~~~~ субъсдиница улср жиаас Г Ядро на стадии М до тех пор, пока нс дсГрадируст болып дсГрадациЯ больцъой псрсаодит клетку на стадию 8 интсрфаэы, далее следует синтсэ циклина, актиаируюп~спь больй~ую субъсди ницу. И так прОДОлж«ъстсЯ Весь синхронный период (рис, 24), Наличие и динамика йиклина контролируются нсскОльким белками, Обсспсчиа«ъю~цимн псриодичсскиЙ характер сГО пОЯВлс ниЯ и деГр«ъд«чции. У больъпинсГВа ВНЛОВ бслкоаьтс рстулЯтОры ннк" лОВ ДслсниЯ тр«ънскрибирОВаны съцс В ООГснсэс и хранЯтсЯ цито' плаэмой ЯЙца, Поэтому раннее дробление нс эаВисит От работ Генома дробЯН1ихсЯ Яиц.
После ТОГО как запасенные реГулЯт~ър циклОВ расходуютсЯ«начинастсЯ их синтез В бластомсрах. У ~ъ«чз ньГК жиВОтньтх это ~роиС~~Дит на раэных стадиЯх дрОблсниЯ. '1 ак, у дрОЗОфилы Оъ интерфазы пОЯВлйстсЯ В тсчснис 14-ГО цикла дроб- лсниЯ, а О, — В течение 17-ГО цикла. У 1ппорцсВОЙ лЯГуцъки э стадии пОЯВлЯЮТСЯ сраэу после 12-ГО цикла. МОМент ВключсниЯ собстасннОГО Генома сВЯэан с достижением ОпрсдслсннОГО Ядерно-плаэмсннОГО Отноц~сний В бластомсрах. С пОЯВлснисм В цикле дроблсниЯ О~ и Оъ интсрфаэы бластомеры начииают расти„цикл их станОВитсЯ чстырсхфаЗным. УтрачиВастсЯ синхронность клеточных делений, поскольку бластомсры начинают синтсзирОВйть раЗ- личныс рсГулЯторы МРГ.
РсГулЯциЯ цикла услоъкнЯетсЯ и проис- ХОДИТ С ПОМО1йЬЮ ЦИКЛИНОВ А, В„В„Е И ОТНОСЯ~ШИХСЯ К НИМ киназ (см. рис, 24). Транскрибирустсй также нОВВЯ НРНК, часть ~ «~Горой и колирусмыс сю белки буДут ВострсбОВаны лицъь на стаьчн Г«чструлЯции. Если блокироаать их транскрипцию на этой ста:н~и, то дробление эаВсрпъитсЯ нормально, но ГаструлЯции у та- $,ОГО ЗВРОДЬПЦд НС ПРОИЗОЙДСТ.
ЦитотОмия Оцчцссталястся с пОмОяью дВух мсханизмОВ„доиолнЪИО1цих друГ друГВ: путем ОбразОВаниЯ кольца сократимых мпк~ъофил«ъмснтОВ«которые Гантслсобраэно псрстЯГиВают разде'~Ясмыс массы, и путем ВстраиВ«ъниЯ мсмбр«ън«продолжаюъпих нптомсмбраны форми~~юц~ихсЯ бластомсрОВ. Кольцо сокр«ътимых Фпл«чмснтОВ ОбразустсЯ В кортик«ъльнОм слОс дслйпмйсЯ клетки В НЛОСКОСГИ, ПСРПСНДИКУЛЯРНОИ ПРЯМОЙ, СОСДЙНЯКЙПСЙ КЛСТОЧНЫС пснт~ъы. 06~~ЭОВаацънсь, филймсъпарнос кольцо работает ~аМОСТОЯтсльнО„нсзаВисим~ь От Ядр«ъ, и бсэъЯдсрный фраГмснт ЯЙцсклст~н может дробитьсЯ. Мсмбранн«ъЯ бороэд«ъ — продолжение ци*омсмб~ъ«ГН1 Обр«чэую~пихсЯ бластомсрО — Возникает путем ВстраиВаний запасенных прсдБЪсстаснникОВ.
(:ООтн01лснпс мсжду псраым и Вторым мсхйнизмамн такОВО, «ГГО процесс дроблсниЯ цитОплзЗмы начинает псрйый, а заВсриъй- ~ т ВторОЙ. Степень Выраженности эГих мсханизмОВ у яйцсклсток р«ъэных типОВ нсодинйкОВа. У малйжслткоаых Яйцсклсток Ярче Выражен псрВьъи*, а у мнОГожслткОВых — Второй, Поридок дроблсниЯ ОпрсдслЯстсЯ так наэыаасмыми прааилами '«~~..«ЧКСВЪ 1) КЛСТКИ ИМСЮТ ТСНДСНЦИЮ ДСЛИТЬСЯ На РВВНЬГС ДОЧЕРНИС; '1 КаЖДВЯ ИОВВЯ борозд«ъ имеет тенденцию ВрссэатьсЯ под прЯмым ПО3$$$ОНОЧНЬ$9 Рис.
29. Дробление и бластуляцнЯ ла$$$$етника ((..Е. ИеЬС$$, 1953): А — медиаиимй среа лйпа $ереа Час п~~л~ оплодотаореиил; Ж вЂ” стадил 2 бластомероа (стрелко$$ обозиачеиа медиаи$$ая плоскость аародь$$па); 8- стадие 4 бластомероа; Г- ст~дил 8 бластомероа (2,5 и по~~с оплодотаорениЯ). Задние бластомерь$ (спрааа Внизу) сОЩхкат боль$иую часть материала серпа,",$$ поаднлл 1 аиафааа иетаертото дроблеиил (Вид аародма$а сае~йф); Š— аародьии иа стадии $б:.
бластомероа (Вид сбоку) — 3 микромероа Ваерау, 3 макромероа Вииау; Ж— аародь$В$ иа стадии 32 бластомероа (3,5 ч после оплодотаореиил) — алра клеток иа аиафаае или метафаае перед б-й бороадо$$; 3 — зародм$п иа ~~~дни 64 ~л~~ок .' ( кой покаааиа персанеаадилл осымбриоиа); И вЂ” среа бластуль$ (3,3 ч пос- . ле О$$лодотаоренйя) — аиимальиь3$$ пол$ос ВВерху, Вететатианми Ви$щ. а . Энто- ',.
дермальиь$е клетки ае$етатиаиОГО полюса бО3'аие кселткОм и крупнее; А — по здилл бластула груи$еаидио$$ формы (бластоцель больцвй); б и Ч вЂ” дорзальиаа и 1 Веитральйай стороны аароль$И$а В$К$$цзетОЯ В типи $ну$О ОднОслОЙну$О $$елОблзстулу, пОскОльку тисличиВзетОЯ В Рзэмерзк и приОбретзет непГ$ВВ)$льну$О слеГкз $$$.$ $ Я$$уту$О $1)Орму (Рис, 29). 1зетрулЯииЯ, ОДнзкО, нзчинзетсЯ пОслс У$$еличениЯ числа клетОк ззрОДыц$з ДО 1ООО* Щ~бЯ$$(ееОЯ ЯЙЦО лз$$$$етникз считзлОсь клзесическим приме- $В$М $$ЕЛЕТЕРМИНИРОВЗННОГО, РЕГУЛЯ$$ИОННОГО РЗЗВИТИЯ. ДЕЙСТВИ- и*дьнО, иэ кзл$дОГО блзстОмерз 2-клетОчнОЙ стздии дОстзтОчнО ЧИСТО РЗ3$$ИВЗЛ$$СЬ МЕНЬ$ДЗЯ РЗЗЬ$ЕРОМ„$$0 ПОЛНОПЕННЗЯ ЛИЧИНКЗ, $':$$Ц$е$$$$е пОЛОВ~н~ 4-клетОчнОГО э$$РОдь$0$з приВелО к дВум прин- ПИПИЗЛЬНО РЗЗЛНЧНЬ$М РЕЗУЛЬТЗТЗМ.
В ЕЛУЧЗЕ РЗЗДЕЛЕНИЯ ЗЗРОДЬШ$З ип ~~Л~~~~Ы пО плОскОсти пер$$ОГО деле$$НЯ дрОблениЯ иэ кзждОЙ $С$ $ВиВзетс$$ ме$$ь$$$зЯ РВЗмерОм, нО пОлнОпеннйЯ личинкз. В слу$пе Р$$ЗДе~$енй$$ пО плОскОети ВТОРОГО Д~л~ниЯ ДРОблен$$$$ иэ кз)к:и)$$ пОДОВ$$нь$ РззВиВВ$Отся дефектнь$е личинки. АнзлОГичнзя си- $ у$$циЯ $$збл$ОдзетсЯ В 8-клетОч$$Ом ззрОды$$$е. Гзким ОбрзэОм, ЯйцО и эз1$ОДьпп нз ОтзДии ДРОблеииЯ слеДует счит$$ть ФнеДОстзтОчнО ЛСТЕРМИН$4РОВЗ$$НЫМИэ, ИЛИ аНЕПОЛНО РЕГУЛЯЦИОННЬ$МИЬ. $лзее Е1$~тл$$~$Оть$е (1Нии$$Ги). ЯЙ$$з мезОлец$$т$$$$ьнь$е, телОле$$$$тз)$ьнь$е.
ДРОблен$$е ГОлОблзстическОе. ПерВые дВз делениЯ дрОб- ПЕНИЯ ОЧИ"ГЗ$ОТОЯ РЗ$$$$ОМЕРНЫМИ, ТРЕТЬЕ ВЬЦ)ЗЖЕННО $$ЕРЗВНОМЕР" ИОе. С:~~ГО мОмен*з стз$$ОВ$ГГСЯ ззметнОЙ зсинкрО$$$$ООть дрО6$$е- ПНЯ з$$имзль$$ь$$$ и ВСГет$$тианы)$ блзстОмерОВ. ПОЯОсть дрОблениЯ «$змечзетеЯ нз стпдии 3 — 16 блзстОмерОВ, Нз стадии 128 блзстОме- $$ОВ фОрмируетсй типичнзЯ $(елОблз тулз с мнОГОелОЙнь$ми стень$$м$$.
Ее мО)кнО $$зэВзть тактике змфиблзстулОЙ, пОскОльку ВеГетзт$$Внь$е и знимзльные блзстОмеры су$ц~.тВеннО рззличз$ОтОЯ РзэЬ$ерзми. Нзрул$ный клетОч$$ь$Й слОЙ пр$$Обретзет $ерты пОкрОВ$$О- $О эп$п'елия„клетки уплО$$(з$Отся и плОтнО кОнтзктиру$От дРуГ с д(туГОм. Нз ет$$дин пОэдней блзетуль$ блзстОцель знзчительнО )$Ве$$$чиВзетс$$; фОРЬ$з ЗВРОдь$$из при ЗХОЧ етзнОВитюя неГциВильиОЙ: пиимзльнзЯ Область аВь$бу)$$$ет~ 6Олее, чем ВеГетзтиВнзЯ (Рис, ЗО). Класс Х1)я$$$В$$ь$е $$ь$6ь$, $$т1$яд Ак) лО$$61й~йый, С$$зты.
ЯЙ$$з пО'$иле$($Г$$$льнь$е, телОленитзльные. Отмечзется пОлиспермия. ПО" лзГЗ$От, чтО ядра спермиеВ„не слиВ$пихся с )кенск$$м прОнуклеу" СОм, дОлГО Ощиня$Отея В )келтОчнОм елОе яйца, Грз$$ичзщем с 6лзстОдермОЙ„Н д$$)ке у $зстВу$От В перерзбОтке )келткз, ДРОбле$$ие диекОидзльнОе. П~~~~ деление дрОбле$$НЯ ОТЛИЛ~~~ РЯд блзетОме- 1$ОВ От )келткз. КрзеВь$е блзстОмеры и блзстОмерь$„люкз$$(ие В Ое$$ОВзнии блзстОдермь$, ООкрзнЯ$От СВЯэь О л(елткОм. Шесть деле$$и$$ дрОблениЯ прОЛОдЯт бОлее или ме$$ее син$$РОИИО, пОсле чеГО с$$нкрОИИОсть нзру$изетОЯ. В НТОГе В ОСИОВзнии блйстОдермь$ фОР- Ь$$$руетсЯ периблзст или слОЙ мерОцитОВ. В Реэультзте дрОблениЯ Обрзэуетсй дискОблзстулз, снзру)ки ОГрзниченнзЯ ОЯОем плОтнО е «а»вЂ” ф~:.,"» -'Ф'~'«"' .-.=.й"-: « $ф $„'***;.
.:.'* «» Ж Е Рне. 3). Дробление щележаберных «хрй(цеВые рыбы) ((".,Е.)4СЬжп, 1953): А — ~~)ОАышейый ййей е Рй)йробййй)йййей йл1)ймй й ййрййй ейермй)О)~ййОй« ййййй йерййй берО)йй л)й)бйеййй (йй) Отомйй),' Б — лреблеййе — СГ«с)йй 16 ййер (ййй ейе~~ф йй 4 нейтрал) йый й М кр«йй йый йле) ййх);  — ййй ей©рй)' йй б«) йетойерм) е 64 ййрймй (ййлйы йй йойерйй~)е~й 29 йейтрййьйый й 17 крйейый кй~~~;); Г— йейе1)еййый ере) )й1й)йы1йй йй стйййй«е1йи йете) йуй)Н1ей йе).
Б; Д вЂ” йййере«ейый ерез)йролый1й йй етйййй 64 блйетойерой; Б — йейййййый ере) «~ерей бййс)о»)ерйТ ЗЙРФйь4й)й й ХОнз)е л~юбйеййй; )«» 'й) )»«е е«»«««Ое, «и'О н««пй»». Е («»й««юйерй)«) ««й'ЛННСННЫХ ПОКРОВНЫХ КЛСТОК. ( О ВРСМСНСМ ЩСЛСВИДНЗЯ ПОЛ04. ГЬ 1й1'к"Гулы у))ели«1НВастсЯ, причем В 60льщсй стспсни у ОАИОГО из 11»;10В бл«1столиска. ПолаГВ)от» что раэли«1НЯ В размере бластоцслЯ 1ййн, иными слОВами» плОтнОсть упйкОВки клстОк В различных й 1стлх бластолсрм1»1) ОпрсДслйст Оси и билатсральну10 симмст" 1ййо 6УЛУщсГО заро««(ыша — Область расц(ирснн010 бластоцслЯ со«»1йетстВуст кауд«1льному концу Ззродыц)В (рис.
31). Жласс Костиь1с рыбы, отр)ц( ОсстроВыс. Яйца скорее полилсци- ~' льныс, чем мсзолсцитйльныс и тслолсцитальнь)с, Дробление 11«" РЙВНОМСРНОС, ЕГО МОЖНО НЗЗВЙТЬ ПОЛНЬ1М С ОЩ)СЛСЛСННЫМИ ОГО- йорками. ОтнОситсльно полнос разлслснис тол1ци яйца В ВсГстй«НВНОй 06ЛВСТИ ПерВО»1 И Второ)4 борОЗДЗМИ ЛроблСНИЯ ЗЗВСрц)й- й~тсЯ к моменту, кола В анималы(ОЙ Области Обр11зОВалось 6О изойп))ОВанных бл«чстомсрОВ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
