В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1135415), страница 10
Текст из файла (страница 10)
Ясно, что ~то Возможно ТОЛЬКО при Вы- 1»ажснно14 асннхронности делений рааличных бластомсрОВ. Еще «»лна ОСОбсннОсть, УполоблЯ10щВЯ лроблснис ГЙИОНЛОВ такОВому у к1й:тнь1х рыб, — это трстьЯ борозда дроблсниЯ„И«1праВлсина)1 мс- 1ИЯИОНВЛЬНО. В рсаультатс лроблсния Образуется ам(~)ибластула» 01 раин«1сн1еая слоем покрОВных клеток„способных к эпиболии, Класс Костйь1с ГВЙОВдь4. Яйца полилсцитйльныс, тслОлсциталь1нлс. Дробление нсралномсрнос, асинхронное. ПОлнос разделение Вегетативной области 1, П и 1П мерилиональными борозлами еще более лат)1нуто, чем у хрлц(сВых ГаноидОВ, '"1 «)ИГснциальнос «1стВср) Ос цслснис Отдсллст анимальныс бл11стомсры От ВсГстатиВных.
В 1)сзульт«1тс значительно более быстрОГО лроблсниЯ анимальных бла- стомсрОВ формирустсй структура» нзпоминэк)щаЯ бластОДнск«лс)к«В)ц11Я на нсмнОГОчислснных ГНГВнтских ВсГстзтиВных бластОмср«ах, 11дра котОрьтх смещены к Гранлм» Обращенным к анимзльнОЙ бл«)столсрмс. ПОлОсть бластулы щслсВилнаЯ и 110крыта Г»пнтслнсподоб~~~ слоем — псрилсрмой» ОсущсстВ11Як)щей роль ВслущсГО краЯ при эпнболии (рис. 32).
Иялотр)ц( В.остисть1с ~)ыбы. ЯЙца полилсци) «1льныс, Гслолсцит«)л1»ныс. Дробление дискоилальнос. ПсрВыс борозлы лроблсннЯ напраВлсны нор~аЛЬИО к поВсрхности яйца. Бороэла У деления «рОблсниЯ В Отдсльных блзстомсрах проходит параллельно пОВсрхностн. В рсаультатс Лроблснил образустсЯ Аискобл1)стула» В кото- рОЙ разли«1ак)т слсдук)щис структуры. СЛОЙ покрОВных клсток— псридсрм11» 0110собнзЯ к Обрастаник) зйродыци.
Подлсжащ11с слои клеток назыВВ)от Впибластом. Е1цс более 1лубокис слои рыхло лсжа1цих клсток ОтГраничсны От жслткэ псриблзстом и нйзыВВ)отсЯ Гипобластом. Псриблас* формирустсЯ слсдук)ЩНМ Образом. Прилсжащис к жслтку клетки В ОСИОВВнии и нй псрифсрии бласто- ЛСРМЫ ДСЛЯТСЯ ТЙНГСНЦИ«1ЛЬНО НССКОЛЬКО РВЗ» ОТДСЛЯЯ ДОЧСРНИС клетки В Гипоблзст.
Затем цитОтОмиЯ прскращастсЯ (полаГак)т, чтО это сВЯ~11110 с сильнь)м Обеднением эГих клеток ~актиВ110Й~ ци- Рйс. 32. Дробление костйьи Гаиойдов (П.П. И1ииов„1 937): А — зйроа~йй йо о~аайй 8 б~й~*ойеро~; Б, 6, ~' — ~резы э~роли~~ й~ рй~йм~ стйдйй~ лроблеййв й бл'й:Гуляййй„Д вЂ” рййййй б~й~~улй; 7 — йо 1ос~~ лроблеййй; 2 — краемя зойа; 3 — М4крочеры; 4 — ййкромсри топлазмой), ~отЯ в ЯдраЯ нродолжа®теЯ митозы.
В результате Образуется мнОГОядерная синцитиальная структура бис, 33). Иадотфяд ЛвоякодьйвФййе. Яи*ца мезолецитальные, телОлецитальные. ДрОбление пОЛное ПервОе и второе делениЯ дроблеииЯ Осужеетвлякл'ся ОртоГОнальными меридиональнО направленными бороздами, третье деление дроблениЯ танГенциальнйе, выраженно неравномерное. В целом дробление (и поеледу~оГцее развитие тавже) О~ень напоминает тавовое у амфибий. Жлвее Амфибпм, Отряда Беехвоетые, Хвоетатые. Яйца мезолецитальные„телолецитальные. Дробление нолное.
Первое и второе Дел~ни~ дроблениЯ ОеуФеетвлЯ~ОтеЯ меридионально нанравленньтми ОртОГОнальными бороздами и ЩзедполаГаютсЯ равномерными. Ш борозда Гииротнав, деление выраженно неравномерное. 1Ъ' борозда направлена не етрОГО меридионально: в ОтдельныЯ бластомерах Возможны суГцественные Отклонения От меридионаАьнОсти. Ч борОзда найрйвлена танГенциально„но также ео значи" тельными и,"кйонениЯми.
'Л борозда В ОтдельныЯ блаетомерах направлена танГенциально Отноеительно новер~ноети зародьниа. Сле- Л Е .Ж' 3 Рис. 34. ДРобление Яйца лЯГУВИ(ы (8.М. СзгЬ(ьп, 1981). БОРОзды ДРоблсниЯ Обозначены римскими цифрами В п01ъядке их пояалеи((и: А — СТЛЛНЛ ЛЛуХ бЛЛСТОМСВОЛ; Б — Л(СЛТОХ, СИОН((СНТрирОЛЛНИМЙ Л ЛСГСТЛТНЛНОМ НОЛу(НЛриИ, ЪЛТруЛНЛСТ ЛрОбЛСНИС, НОЛТОМу ЛТОрОС ЛСЛСННС ЛЯОбЛСННЛ НЛНННЛСТСЛ Л ЛННМЛЛЬНОЯ ОбЛЛСТН ЛЙНЛ рЛНЫНС, ИСМ НСрЛЛЛ бОрОЗЛЛ рЛЪЛСЛИТ ННТОНЛЛЭМТ ВСГСТЛТИЛНОЙ О6ЛЛСТН; 8 — бОРОЪЛМ ТРСТЬСГО ЛСЛСННЛ СМСН(СНЬг 6 *г(ЛНгРЙУьЛСННМ ЗНИМЛЛЬНОГО НОЛЛЪСЛ; Г- 'уГ- ЛОСЛС (ЪЛЛЛ НОСЛСЛОЛЛТСЛЬНМХ ЛСЛСННЙ Л ЛННМЛЛЬНОМ НОЛуН(ЛрНИ ОбрЛЪуСТСЛ бОЛМНОс ЧИСЛО МСЛХНХ бЛЛСТОМСрОЛ„Л Л ЛС(СТЛТНЛИОМ НОЛТПИрИН вЂ” МСНЬгИСС ггИСЛО.
6ОЛСС КрЪгПНЬ$Х бЛЛСТОМСГгОВ; 3 — НОЙСрСЧНЬ(Й СРСЪ бгтеЛСТУЛЬ3; г' — бЛЛСТОНСЛЬ В результате центр 6лзстодискз сформироВзи ВВтономными мелкими клетками из нескольких слОСВ, з нз периферии еГО 06рззуЕТСЯ КРЗЕВОЙ ПЕРИ6ЛЗСТ, В ЖЕЛТОЧНОМ СЛОЕ„ПОДСТИЛЗЮЩЕМ 6леЗСТОДИСК, ФОРМИРУЕТСЯ МНОГОЯДЕРНЗЯ СТРУКТЯИз НЗПОМИНЗЮЩЗЯ ПЕ- риблзст ры6. Однако В ОГличие От периблзстз ры6 Ядра ЗТОГО слоя способны ОтделЯться От ъкелткз с частью цитоплззмы, ОбрззуЯ МЕРОЦИТ(з( — КЛЕТКИз НЗ6ИТЫЕ ЖЕЫТОЧНЫМИ ГРЗНУЛЗМИз КОТОРЫЕ присоединяются к Вып(ележзщим слоям, появиВ(цимся В результз Ге дробления. Под мно~ослойной частью 6лзстодискз ф~~миру- ЕТСЯ ~ОЛО~~~, ПОЛУЧИВ(ЦЗЯ НЗЗВЗНИЕ ПОДЗЗРОДЫЩЕВОйз ЫЗПОЛНЕН- нзя разжиженным желтком.
Различие В цВете 06лзстеи* диска дзлО ОСНОВЗИИЕ ДЛЯ ВЫДЕЛЕНИЯ ТЕМНОЙ ЗОНЫ вЂ” ЗГЕЗ ОРЗСЗ (ПЕРифЕРИЧЕСкзя 06лзсть с крзеВым периблзстом и клетками, прилеГзюц(ими к Исятау) И СавтЛОЛ ЗОНЫ вЂ” атса рсбцеага (цвитраЛЬНая ОбЛаатЬ ЛИС- кзз 06РззОВзннзя слОЯми мелкиы клеток с пОдлежзщей подззРО- дыц(еВОЙ полостью). Периферический периблзст продолжает от- ДЕЛЯТЬ МЕРОЦИТЫ„КОТОРЫЕ ВКЛЮЧЗЮТСЯ В ОСНОВЗНИЕ ЗЗРОДЫЦ(СВОГО диска по еГО периферии. ОЛИОВремеыно из~~няется морфология клеток, покрыввигцих бластолиск снарули. Они уляинякзтся.
в нзпрзВлеыии„перпендикулярном поВерХИО~ТИ 6лзстодермы, приобретая Вил, цилиндрик(ескОГО Эпи~~лия. Процесс начинается В не нтрзльных 06лзстях 6лзстодермы и резспрострзняется нз периф~Рию. В РезУльтзте 06РззУетсЯ стРУктУРзз полУк(ИВщзя нззВзние с((ъодыц(еВОГО, или эктодермзльнОГО, щитка. Клетки, ОтГрзничинлющие 6лзстодеРмУ От подззРОдыц(еВОЙ полОстиз УплОщзклся, ИЛ(ЪТ((о КОНТЗКТИруКЪтз формируя Структуруз ПОД06иуЮ ОДНОСЛОЙ- (юму эпителию. БлзстоЦель предстзВлен В ВНДе ГЦел1 Видного О проб ГрзнстВз Внутри 6лзстОдискз. Класс Птицы. Яйцо и дро6ле((ие сходны с тзкоВыми у рептилий, Дробление Весьма хаотично, исключая 1 и И борозди дро6ленпя. 1знГе((циезльные 6орозды Отделяют клетки центральной 06- исти зародыц(еВОГО диска От желтка, В то Время кзк клетки нз нсриферии ОсГзются сияззниыми с желткОм.
Ядра этих клеток :юВОльно зктиВИО делЯтсЯ, но цитОГОмиЯ не ззВерц(зется. В ре~ультате образуется синцитизльный периферический пери6лзст (ъзРОД(з(ц(еВый Валик), спос06ный Отделять меРОциты, Вклюа(зюн(Неся В состзВ клетОК 6лзстодискз. Блзстоцель ВОзникзет нз стзлии 16 6лзстомероВ В Виде подззродьццеВОЙ* полости (рис.
35). НекОТОРые ыдРзв МИГРНРУют из пеРифеРическОГО пеРиблзстз Вдоль Дна подззродыи(еВОЙ полОсти и формируют здесь центральный пери6лзст. ЗзродьпцеВый Диск„тзк же кзк у р~~тилий, разделяют (Гз з(ез Орзсз и зГез реИцс((ъз. Клзсе Млекопитзяыииев В(ъдклзсс ОДИ0~®ыОДИые. Яйца кР п((ыез полилецйт~льиыез телолецитзльиые (рис. 36). Дробление дискоилзльнОе, похОже нз дро6леиие Яиц 1ъептилий. 06рззуюшийся блзстодиск сизРУжи ОГРзничен ~д~и~ ~~~ем клетокз к котОРомУ МЕСТЗМИ ПРИМЫКЗЮТ КЛЕТКИ ПРЕРЫВИСТОГО ПОДЛЕЖЗЩЕГО СЛОЯ, ПОДКЛЗСС СУМЧЗТЫВ. По КОЛИЧЕСТВУ ЖЕЛТКЗ ЯЙЦЗз ВЕРОЯТНО„ СЛЕДУЕТ КЛЗССИ(~)ИЦИРОВЗТЬ КЗК ОЛИГО- ИЛИ МЕЗОЛЕЦИТЗЛЬНЫЕз ТЕ- лолецитзльные. ДР06ление пОлнОе, нО у некоторь(х ВидОВ несет ПРИЗИЗКИ ЛИСКОИДЗЛЬНОСТИ. Гаке При ПЕРВО~ ДС~~~ИИ др06ЛЕНИЛ у сумчатой ~униЦы жсл.ГОк Отделяется от 6лзстомероВ (рис.
37). Второе и третье Деления Дроблений (тзк же, кзк и перВое) нзпрзВлены меридыонзльыо. ЧетВертое деление дробления ОтчетлиВО нерзВномерно и осущестВляется тзиГенцизльно нзпрзВленной 60- роздой. В этот мОмент ъкелток ИЗМЕНЯЕТ СВОЮ КОНСИСГЕНЦИЮ (~ъззжижзется) и др06Я(циесЯ 1 6лзстомерь( 'лобрзстзютФ еГО.
ОДИЗКО ПОЛОСТЬ ТЗКОГО ц(ЗР(ЪВИДНОГО скОплеиия Нельзя считать 6лзСГОЦЕЛЕМ. НЕСКОЛЬКО ПОЗЖЕ НЗ Ф'''"з,':; ."- ОДНОМ ИЗ ПОЛЮСОВ ЗЗРОДЫГВЗ ВОЗ" никзет ВТОРОЙ Внутренний слой клеток — энтодермз, В этОй о6- Рис. 35. Дискоблзстула птиц: ласти Формируется с06СТВенно 1 — бллстомсрм; 2 — ИОлълрольннсллл ЗЗРОДЬШЬ ПОЛОСТЬ 1'ис. 36 Дроблеиис ЯЙ$1СКЛЙДУЩИХ ()ТКО)ЮС, охи)1из) (С.Е. КС1дс11, (953). .4 — общий дид д1)обящсйюй ЙЙ11окдотдо, д нсн)1)6 Видим бддопикры; Б — ддРодыщ Яд отФВВ1 32 клетка ДЯДйь$11сит~ИЛМ1ЫФ В К1Ю сйыо бдйсто~~оры; Л вЂ” с~й'.й Ясак;д бдуто,'В1ок йй 4 — 8- КЛФТОЧВОЙ ОТД)1ВВ У 21руГих п()сдст11Вителей сумчатых следы диск011дал ьй01'0 дроб- лсииЯ ис11саак)т сОВссм. Например, ~» Опоссума третье дслсиис дроблсиия иап1)ВВлеиО тйиГсицийльно, БластОмсры фОрмиру)0т пщю- ВИДНУК) СЩ'КТДУ, ПОЛОСТЬ КОТОРОЙ ВЫПОЛНСИЙ 4$)ЙЗЖИ)КСИНЫМэ желтком.
Жслток попадает ВО ВисклстОчиОс 111)йст~)аистВО яЙИВ и ВО Врем)1 д()Облс11иЯ бластомсрОВ прсВрйп1астсЯ В Граиул)1. ПОдкласс Плйпс1$тафйь$с. ЯЙЦВ млскОпитакицих самыс мслкис В жиВОтиом ц11рстВс, Влс)111 п)льи1дс. Т11к, аии)тВ чслОВска состВВ- лЯет ВсеГО лишь 100 нм В диаметре, т.е. мсиьц)с О,ОО1 объема ЯЙВск)Ветки 111пОрцсВОЙ ляГушки, Желтка В УГОЙ мсльчаи111сй из яйцсклеГОк Очейь мало или практически ист сОВссм.
Д~)Облсиис самос медлсииОС. ((РОмс ТОГО, расположсиис бластомсрОВ также ОтЛИЧВСТСЯ ОТ 1)ВСПОЛОЖС11ИЯ бЛВСТОМС$)ОВ ДРУГИХ СИСТСМЙТИЧССКИХ ГРУП 1'1, 1 бороада мср1)ди011ал1 11ВЯ, а И бороада В Одиом бластОмсрс мс()ид110иал1*11В)1, а В дрУГОм экВВ йфийльи11Я (Рис. ЗЦ. Н ийкоисц„ их трсты1 ОсОЙсиность — Вы))йжсинай Всиих~)0ииОсть 1)анисГО дробления, т.с. З1ц)оды111 мО)кст сОдц)ж1)ть нспариос количсстВО клстОк. В 1)тличис От д()УГих жиВОтных ГВИОм млскопитак)щнх актиВируст" сЯ В тсчсиис Р1111исГО дроблсии)1 и 11()одуцирует исобходимьГс ВсЩССТВЯ ДЛЯ СГО ПРОДОЛЖСИИ)1. 1 ВК., У МЬПВИ И КОЭЛ11 ПСРСКЛК)ЧСИИС 1ГВ В11ГО1'ичсски11 кОитроль д1)Облси11Я пр011схйдит йа стадий 2-клс- точиОГО ".)111)Од14111В, И, ВОВмОжиО, самос ВажнОс Отличис дроблс- НИЯ МЛСКОПИТВ10ЩИХ ОТД()УГИХ ТИПО — фСНОМСИ КОМПВКТИЗЙЦИИ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
