В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова - Эмбриология (PDF) (1135415), страница 8
Текст из файла (страница 8)
ОемОГичсеки активный Гликопротсид, блаГОдаря которому Образующуюея щель мс)кду )кслточнОЙ ОбОЛО~~ОЙ и цитомсмбра нОЙ яйцсклстки из цитоплазмы яйца поетупаст ВОда, В рсзульта зтОГО Объем Яйцеклетки нсеколько умсныпастея, а над нсй Обра зустея псривитсллиновос проетранетВО, В котором зародьп11 разм Вивастея до мОмснта Вылуплсния. 4: Фактор, прсврац(аю(ций «кслточную Оболочку В нспроницасмую для избыточнь(х Сперматозоидов — Ободо~~у Оплодотворения. ' 5.
Структурный бслок Гиалин, ОбразУюц(ий слОЙ наД плазмати чсекои цитомсмбраной. В дальнсйщсм развитии он епоеобеГВуст поддср)кй)нию праВ~ЛЬ~О~О ВзанмнОГО раеполо)кения блаетомсрОВ В прОЦсеес ДрОблсниЯ. У млскОпитающих механизм экзоцитоза такОЙ жс, как у ЛЯТЬ'иж л(ивотных. Од~а~~ блок полиепсрмии у разных Видов млекопитающих СОздастея по-разному. У хомячка ~опа рсйцеЫВ етйновитея нс- проницасмОЙ для евсрхй(иелснных Сперматозоидов, У кроликов нс- ППОНИНТСМОЙ СТВНОВИТСЙ СВИВ ШСТОПЙВТМВТИЙССИЙЙ МСИЙОТНВ ЙЙПЙ. ~ Вес События аКТНВВЦИИ Связаны е рабоТОЙ инозитолфоефат- с ной еиетсмы, которзя В Обрйазую(цсЙ(ея зиГОтс Включастея рсцсп- с цисй Сперматозоидов. У млекопитйюЙцих поелс лизиеа Хопа рсИ(ЙСЫа (~)срмснтамн акроеомы лиГанды мсмбраны Сперматозоида Взаимодсйетвук)т е рсЦспторами В мсмбраис яйцеклетки.
Рецептор активирует белок (Г-белок), Связывающий П Ф, что, В евою Очс- ', ()едь, активирует фоефоли паз) С абие. 23). Это первое звсно В цепи рсакциЙ инозитолфое(~)атнОЙ( еиетсмыт котщ)ЙЙя В нсактнВном Видс еущсетвуст В мембране ЯЙцсклс*ки. АК~~В~ци~ Яйцеклетки по еу- Ц(СЕТВУ ЯВЛЯСТЕЯ СС ВКЛЮЧСНИСМ. Рецепция бинднна акроеомы епсрматОзоида рсцспторОм мембраны ЯЙцсклстки мсняст кон~)ИГурацию Г-бслка.
Это приводит В активное еоетояиис фермент — фоефолипазу (.. мсыбраны, которая расщепляет ~)оефатидил-4,5-лифа~)ат (ИР,) мсыбраны на диацнлГлнцсрол (ВА()), Оетающийея В мсмбранс„и на инозитолфоефат (1Р,К выходящий В цитоплазму. Кроме того, дсйетвис епсрматозоидй на яйцсклстку Опоерсдуст Гидролиз пОлифОефОН- нозитидоВ е Образованисы 1Р). Будучи Внутриклсточным мсееснд)ксроы, 1Р) дсйетвуст на ВндОплазматичсекий рстикулум, дспонируюц(нй кальций, и Вызыйаст Выход кальцня В цитоплазму, Воз()аетанис Кальция Само по есбс, а так)кс В Сочетании е ОАО, который поерсдетвом фермента мембраны протсинкиназы (: активирует Ка /Н -Обмен, приводит к повьидснию рн цитОплазмы.
Увеличение УрОВИЯ Кальция путсм измснсния активноети Глюкозо-6-фоефатдсГидроГсназы активирует НАД-киназу и Ведет к образованию НАДФ, которая ИГраст больщую роль В Стабилизации Установлено, что соз«)евйние рсГулирустс)$ белковым комплск сом М Р«) (М:$$$$Г$$$101$ Ргоп)0$)щ Г$$с«ог), МРР— это фактор, иници нруюц«ий созрсвйние. Выяснилось, что переход В стйдию ми"Гоз любОГО клсточн0$ О $$икл«$ ЛЮбыХ сомйтнческих клеток Е$)сйг$0$й ( др$»жжс11 до человскй) Т$)кжс регулируется:~ им ф$$ктороь$. В это случае его «зббрев1$ату«)й (МРГ) Ознйчйсг П$1$оз1В ргоп)0$1п«««йс«ОГ, В $ Рг Включает две субъединнцы: эвол1оционно консервйтивнуюМВЛу10 И бОЛЫИуЮ, ПОскольку Всс кОмпОнснты М$ Г есть В цнтОплйзмс Ооцитй~ п$)л«$$«зют„что пр$)гсстеро$$ пс«ъсВОднт комплекс МРГ В йкт$$ВИОВ состояние и тем сймым ре$$н$$$$$$нруст мсйоз.
Одноврсь$ен$$0 п«)о$сстс«)01$ $$обужд«чст Я$$$$склстку т«)йнслГЦ)овйть белковый ци Гостатический Фактор. Им является ф$)с4ю$$роте$$н «)р39п)оь', который тр«й1$с)$ирустся с-$$)ой $$РНК, зйпйсенной В цитоплазмс, Эт$)т белок обнару)кивйстся только В1$ср$$од созрс$)йни)$ ооцитй и быст«)о рйз- ру$$1йстсЯ послс ОплодОГВО«)ения. рр39п)ож, актив)$ру1$ каскад «)сйкций фосфорили«)овйния, действует к«)к ннгибнто«) дсГрадации циклинй В, Ц$$кли1$ В П$ълдсрж$$вйст йктивность малой субьсдиницы МРГ («)34 сдс2), которйя после завср$псния пер«юго деления соз«)свйния $1срсводит ядро В мст;$$«)«1зу И и уде«)живйст его в ЗТОм СОСТОЯ Н11И. Г$$$ СИДНИ МСТафаЗЫ П«ЪОИСХОДНТ $)ВУЛЯЦ$$Я. К«)К УЖС $»ТМЕ«$««$$$$)СЬ, ~ В 1$«»0$$ессс ОплодОтво«)сння из эндОплйзмйтичсскОГО «)СТ$$кулуь$1$ В ЦИТО$)Л«ВЗМУ ВЬ)ХОДЯТ ИОНЫ К«1ЛЬ$$ИЯ, ИОНЫ КВЛ1>ЦИЯ $$КТ1$1$$1РУЮТ кйл$1$и$1з$1$11$с1$мук) $$ротс$$зу — кйльпин ««.
Кйл)~п)$И И специфически действует нй рр39 и $111йкти1$$$рует деиствис этого цнтосГйтикй, ««Ос)$с СГО р«чзруц)ения циклин В )$сгр«1л1$руст, протейзй «)«» 39 инйктиви«)устся н яйцсклсткй Входит в Н01$ыЙ цикл, во 1ц)емя кото«)ОГО зйве«ъп«йется се соз«ъевйнис. 3«ъелыЙ женский пронуклеус Оказывается ~ОТО~~~ к слиянию с ь$ужск1$К$ с Обр«)з$)1$11н1$еь$1$дрй зиготы, '«сг)срь зигог«$, уъ «хп ив коротко)ки Ву1ний 1$$$ $т)ст$$т1$к и имея В 1ц))0$)лйзмс ресурсь$ для трансляц11И МРГ, Готовй $$р$$сту11$$ть к деленик» дроблс1$$$$$. П«ЪОНИКШИЙ В ЯД«)О СПСРМ$ПОЗОИД„КВК 1$Р11В$1ЛО, ОСТ«$$$$$ЯСТ С1$«1" «)уж$$ жгут и ь$$$тох01$др)$«$льн1«11$ комплекс.
Если )ке этн структур1«$ и 11рОн$1кйют В $$$$топл$)зь$у ЯЙцй, то В дйльнсЙ)нсм рсзо«)6»и«»уются и йктивнОЙ «ъоли В «)йзвнтип нс и$«к)ют. Т«1ким Об«)йзом, количс- стВО цптОплйзмы, пОпав1цей в яйцо из С1щ)м$1тоз0$$дй, нсзнйчитсльно. Онй Обьед11Н$1ется с ци Гоплй.)мой ЯЙцй (плйзмогймня). Вйжнсйц)йя «»оль в последую$$$$$х собЫТ~ЯХ п«»ннйдлсжит $тр$»кс1$ь$йльной 1$с$$три$)л1$ спсрмйтозйнла. Пс)Г$ р$$$»)$1 Вскоре зйнимйст поло- *~ нис Впереди коь$пйктного яд«)й сперматозоида, образуя х«чр«)к- 1Г«»НОС юполярНОС Сия)$иеэ И 06ССПСЧИВйя дВИЖСНИС МУЖСКОГО ядр$$.
% М ВРСМЕНСМ В МУ)КСПМ ЯДРС ПРОТВМИНЫ ЗйМЕНЯЮ'ГСЯ ГИСТОНйип, Оно нйбухйет, рйзрь)хл)$стся, п«)иобрстйя тонкое Грйнуля«)нос ~ 1«ЮСНИС, И СТВНОВНТСЯ МУ)КСКИМ П«)ОНУКЛСУСОМ. $ йк ЖС ПОСЛС СО- 1«»с1)йния 1щ)О яйцсклс'гки стйнОВится жсиским пронуклеусом. Далее н«»Онуклсусы сближаются, совсрц«йя сложныс ДВН)ксиия„имснусИ14с ««т«$1$цсм пронуклсусовэ, П«)и этОм мужской про«$уклсус сиачала движсзся Внугрь яи*цй псрпсндикуля«ъно пОВс«ъхнОсти В точке 1ц»он икнОВсния.
и у$ ь сГО движсния тйк и $$«чзьпистся ~путем п«)0- н11К1$ОВСНИяэ. В ПроцСССС ЛВИЖСНИя И СбЛИЖСНИя ПроНуКЛСуСОВ В $.:1ждом из них рспл$$$$$$рустся ДНЕ тйк„что к мОмснту Обр«ззовй11и)$1$дрй зиготь$ каждый из 1$ро11уклсусо$$ Оказывается $$2с.
В ито$ с «г1$х Эволюций п«)01$уклсусов хр$)ь$0сомнь$С нйбо«)ы му)кского и АснскОГО $)ронуклсусй Обьсдиняются и созд«)ется хромосомный 1$йбо«) зиГоты. Этот $1р0$$ссс получил нйзвйнис кй«)НОГймии. У жи1я»т)$$лх, спе«)мйтозоид кото«)ь$х проникйст В зрелую яйцсклстку «морской е:к), В п«)Оцсссс кйриОГймии об«)йзуется Н$$тсрфйзнос яд«ю 1иготы. У животнь$х, С$$срм$$тозоиД кото«)ых прОникйет в незрелую ЯЙцеклетку и Вызывает ее созревание, мужской и женский про11уклсусы устйн$1вливиОтся «)$$дОм (С$4нк$ц)пон), а их хромосомы С«)1$ЗУ )КС ВЫСТ«)йИВВЮТСЯ В МСТйфйЗНУЮ Г1лйСТИНКУ ПС«)БОГО ДСЛСНИЯ дробЛСНИя ЗИГОТЫ. Лкт11В$$1$и)$ яйцй соп«ъовождйется пс«)смс«цснисм сйстйвнь«х чйстсй Ооплазмы.
П«зи этОм чйстО 1$«йблюдйсмос сс «)йсслоснис нйзыВастся Ооплазмйтичсскои ссГ«)е1 йцисй. П«)отекйст ССГ«ъсгйция у р«ззных Видов нсодинйково. У нскОто«)ых Видов ки$ие«$$$0полостных ОНа ОГР«$НИ«$$$ВВСТСЯ РВССЛОСНИСМ Нй ОКРВ$ПСННУЮ ПИГМЕНТОМ ЭК- топ))йзму и бог«етую желтком энДоплйзму. У моллк)ска ~у))1ле$$ нй ВсгстативнОм пОлюсс с«)йзу пОслс ОплодОтВО«)ения Вь)дсляс;Гся у«$йсток тйк н««1зь)вйсмо$$ Всгстйтивиой полярноЙ п)$йзмь$, Нйиболес значимыс сегрегационные процессы у моллюсков связаны с дроблением, У мор~ког~ ежй рассеянный поД повс«ъхностью пигмент эхинОх«)Ом кон$$снтр$$рустся В Вилс экВйтО«)ийльнОГО пояска.
Всс ПЕРСЧ$$СЛЕННЬ)С фо«ЪМЫ ССГ«)С$«$$$НИ НЙМСЧВЮТ Р«$ДИ$$ЛЫ$У$0 (ОТНО с«$тсльно йнимйльно-вегетйтивнОЙ оси яйцеклетки) с$$ь$мстр$$ю будуц«СГО З«ц»одЫ1$$й. У йсцидий н ймфиб$$Й дви)кения ссг«)сгйции нймечйют билйтср«$лы$у10 С$1ь$мстр$$ю. У йсцидий* послс ОплодйтВОрсния жслтыс грйнулы, рйсссяннь«с под повсрхност1«ю, С$)6$$рйются В Виде жсл- ТОГО ЩЪПЗ СО СТО«ЪОИЫ ГЦ)ОНИКНОВСНИЯ СПС«)МВТОЗОИДй. (: П«)ОТИВО- положной сто«ъоны эк$$йторй форм1$рустся светло-ссрь$$$ серп, «ъо6« стВующих структур м01'уг бьггь зймснснь1 неспецифическим нйчй ЛОМ, НО ВЫЗЫВЙТЬ ТУ ЖС РСЙКЦИЮ, ЧТО И ТОНКО ЙДЙПТИРОВЙННЫ КОМПОНЕНТ. Обь1чно из пйртсногенсти 1сских йиц, кроме ОГОВОрсинь1х слу ЧЙСВ, РЙЗВИВЙЮТСЯ ДИПЛОИЛНЫС ИЛИ ДЙЖС ПОЛИПЛОИДНЬ1С ОРГЙНИЗ мы.
Вылелйют ЛВЙ О~~ОВ~~Х механизма днплонлизйции пйртено Гснстичсских йиц — ЙмсйОтический н мсйОтическии. Рсгулйц хрОМОСОм В партсногенсзс может происходить следующими спо~ СОбйми: 1. Путем Выпйлсний редукции„В результате обй делений Окйзь1 Вдаются экВЙционными (дафнии, моллюски). 2. ПосрелстВОМ Знлолупликйции (удиосний числа хромосом) ил В ПОСЛСЛНСМ ООГОНИЙЛЬНОМ ЛСЛСНИИ, ИЛИ ПСРСД НЙЧЙЛОМ ) ПРОфй Зы мейозй.
В Зтом слу ьзс и по~ле лаух мсйОтичсских лслсний йл ОкйзыВЙстсй диплоидным (планарии, турбслл»1рии, зсмлйныс 1ср~ Ви, нскоторыс нйсекомь1с, рыбы, амфибии, й»цсри11Ы). Орган»1зм, рйзВиВающийся пйртсногснстичсски„окйзыВЙется диплоидным» Й ИЗ ОПЛОДОТВОРСННОГО ЯЙЦЙ РЙЗВИВЙСТСЯ ПОЛИПЛОИД, 3. 1 мсйотичсское деление может быть Йбортианым или полное тью Выпйлйть, т.с. рйзощсдщиесй хромосомы ВИОВЬ Объсдинйютсй В ОЛНОМ ЯДРС, КОТОРОС И ПСРСХОЛИТ КО ВТОРОМУ ЛСЛСНИЮ СОЗРСВЙНИЯ. ' 4. П мсй10тическое деление может быть абортиВным или полностью ВЬ1пйлйть (искоторыс рйкообрйзные„птицы). 5. Плоидность Восстйнй1У1и Ваетсй В рсзул1 тате тйк нйзыВЙемОГО ' сймооплолотаорсний. Женский пронуклсус слиВЙе*сй с Одним из НЙПРЙВИТСЛЬНЫХ ТСЛЕЦ (НСКОТОРЫЕ НЙСЕКОМЫС), 6.
После П делений Дроблений попарно слиВ11ютсй Гаплоидные ЯЛРЙ И ЛИПЛОИДНОСТЬ ВОССТЙНЙВЛИВЙСТСЯ (НСКОТОРЫС НЙССКОМЬ1Е). ИспОльзуя схсмы рсгуляции плоилнОсти при пйртснОГснезс и сопостайл»1Я их с картами ГснстичсскОГО Опрсделсний пола, мож- НО УЗНЙТЬ ПОЛ ЖИВОТНОГО, КОТОРОС РЙЗОВЬСТСЯ и КЙЖДОМ КОНКРСТ- ном случае партсногенеза, или предсказать Веройгность ПОЯВлсНИЯ ТСХ ИЛИ ИНЬГХ КОМ6ИНЙЦ»П1. ЕОГЛЙ ГОВОрят о п11ртсногснезс, то имсют В Виду рйзВитис нй ОснОВс ж~нс~~го пронуклеусй. Однако В нскОтОрых случаях ВОзможно рйзВигие нй бйзс мужск01.0 11ронуклеусй, и тогда ГОВорйт об анлрогенезс, протиаопостйнл»1Я ему Г11ногене, 1"иногснез — зто фОрмй Однополого рйзйитий„1гри котОроЙ спсрмйтОЗОНЛ ЙктиВируст ййцеклетку, побужййй ес к рйзаитию, но его йлро (мужской ПРОНУКЛСУС) НС СЛИ1ГЙСТСЯ С ЖСНСКНМ И и РЙЗВИТИИ Не УЧЙ ТВУСТ.
ЕстсстВснный Гино»снсз изВссгсн у ОДИОГО Вида карасй, икра которого Оссмснйетсй спермой Л1»угого Вила, актиВируст икру, но йдрО СперМЙТОЗОИЛЙ НС уЧЙС ~ует В ОбрйЗОВЙНИИ ЗИ1ОТЫ. Аидрогенсз — янлснис ГорйздО 60лсе рсдкос„и к01лй он происхОдит (сстс" стВенный нлн искусстВенный)„рйзВ11тис илст без женского пронуклсусй нй базе мужского йлрй и мужского пронуклсусй. 1пааа 4 ДРОБЛЕНИЕ Послс ОплОЛОтВОрсниЯ и ЙктиВЙцни (при пйртсногснезе) наступает период рйзВитий, который нйзыВЙстсй Дроблением. Во Времй ц»облсний Организм стйноВитсй мнОГоклеточным.
Можно сказать, что Дроблением нйчинйстсй ОнтОГснсз мстйзоа и что сйм по ссбс мстйзоЙный онтогенез СВоим происхождением обйзйн ВозникноВснию процесса дроблений. ПО сВОсй сути дробление — это рйл 11спрсрыВИО следующих ОднО зй лругим митОтических дслений ~иготы, В результате которых Олий клетка — оплолотВОреннос яйцо 1»рсВрйщаетсй В многоклсточнь1Й комплекс, Рост отсутстиуст, Об»цйй ВНСщняй фОрма ЗарОЛЫщй В ПроцСССС др06ЛСНИЯ Не МСНяетсй „но Образуетсй Внутрсннйй (псрВичнйй) полость тслй -', блйсто11сль,Этим глйВным образом и ОгрйничиВЙютсй кй 1сстВснныс изменений структуры зйродьнцй В Зтот период, Взаимное рйспол 11ИС Ч~ астси цитоплйзмы ййцй В процессе дроблений по больщсй части не мснйстсй, но Они попйлйют В рйзнь1с блйстомеры.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
